ПОПУЛЯЦИОННАЯ ДИНАМИКА АЛЬПИЙСКИХ МАЛОЛЕТНИХ РАСТЕНИЙ, ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ И СТАДИЙ ОНТОГЕНЕЗА

Цель. Изучить популяционную динамику и определить продолжительность жизни и стадий онтогенеза альпийских малолетних растений.

Методы. Для расчетов мы использовали предложенный ранее нами метод, основанный на дискретном описании онтогенеза и теории вероятностей и случайных процессов.

Результаты. В результате шестилетнего мониторинга за маркированными особями было установлено, что полный цикл Anthyllis vulneraria составляет 2.6±0.3 года (среднее значение и ошибка среднего), Draba hispida – 4.5±0.3, Murbeckiella huetii – 4.6±1.1, Carum meifolium – 7.8±1.4, Eritrichium caucasicum – 9.1±1.4, Trifolium badium – 10.3±2.6, Sedum tenellum – 11±2.05, Androsace albana – 12.1±2.5, Minuartia recurva – 22.9±4.5. Также для изучаемых видов растений были построены суммарные матрицы переходов, которые показывают вероятности перехода особей в популяции из одного возрастного состояния в другое за определенный промежуток времени, в нашем эксперименте – 1 год.

Заключение. Смертность проростков и ювенильных растений изученных альпийских видов, за исключением Murbeckiella huetii, высока и составляет около 50 и более процентов. Минимальный период времени, необходимый для прохождения полного жизненного цикла для малолетников в условиях высокогорий Северо-Западного Кавказа, составляет 2 года, как это было показано для Anthyllis vulneraria, Murbeckiella huetii и Trifolium badium. Для других изученных малолетников, этот период был более продолжителен – 3-12 лет. Поддержание популяций Eritrichium caucasicum и Androsace albana происходит за счет устойчивости виргинильных растений.

1. Казанцева Е.С., Медведев В.Г., Онипченко В.Г. Расчет длительности онтогенетических стадий травянистых растений на примере Anthyllis vulneraria L. // Экологический Вестник Северного Кавказа. 2016. Т. 12. N2. C. 18-24.

2. Kazantseva E.S., Medvedev V.G., Onipchenko V.G. Estimation of the ontogeny stage durations for herbaceous plants, specifically Anthyllis vulneraria L. // The North Caucasus Ecological Herald. 2016, Vol. 12, N1. pp. 4-9.

3. Molisch H. The longevity of plants (Die Lebensdauer der Pflanze). Authorized English Ed. by E.H. Fulling. New York, 1938. 226 p.

4. Работнов Т.А. Длительность виргинильного периода жизни травянистых многолетников в естественных ценозах // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел Биологический. 1946. Т. 51. Вып. 2. С. 91-98.

5. De Witte L.C., Stöcklin J. Longevity of clonal plants: why it matters and how to measure it // Annals of Botany. 2010. Vol. 106, iss. 6. pp. 859-870. doi: 10.1093/aob/mcq191

6. Erhlen J., Lehtila K. How perennial are perennial plants? // Oikos. 2002. Vol. 98. pp. 308- 322.

7. Жмылев П.Ю. Эволюция длительности жизни растений: факты и гипотезы // Журнал Общей Биологии. 2006. Т. 67, N2. С. 107-119.

8. Полевая геоботаника под ред. Е.М. Лавренко и А.А. Корчагина. Т. 2. М.-Л.: Из-во Академии Наук СССР, 1960. 500 с.

9. Онипченко В.Г. Функциональная фитоценология: Синэкология растений. М.: КРАСАНД, 2013. 576 с.

10. Currey D.R. An Ancient Bristlecone Pine Stand in Eastern Nevada // Ecology. 1965. Vol. 46. pp. 564-566.

11. Weatherspoon C.P. Sequoiadendron giganteum (Lindl.) Buchholz Giant Sequoia / Silvics of North America. United States Department of Agriculture, Forest Service, Agriculture Handbook 654. Ads. by R.M. Burns and B.H. Honkala. 1990. Vol. 1. pp. 552-562.

12. Dietz H., Ullmann I. Age-determination of dicotyledonous herbaceous perennials by means of annual rings: Exception or rule? // Annals of botany. 1997. Vol. 80, Iss. 3. pp. 377- 379. doi:10.1006/anbo.1997.0423

13. Dietz H., Schweingruber F. Development of growth rings in roots of dicotyledonous perennial herbs: experimental analysis of ecological factors // Bulletin of the Geobotanical Institute ETH. 2002. Vol. 67. pp. 97-105.

14. Erschbamer B., Retter V. How long can glacier foreland species live? // Flora - Morphology Distribution Functional Ecology of Plants. 2004. Vol. 199. pp. 500- 504.

15. Barbour M.G., Burk J.H., Pitts W.D. Terrestrial plant ecology. Menlo Park: Addison Wesley Longman, 1998. 649 p.

16. Olesen J.M., Ehlers B.K. Age determination of individuals of Corydalis species and other perennial herbs. Nordic Journal of Botany. 2001. Vol. 21, iss. 2. pp. 187-194. DOI: 10.1111/j.1756-1051.2001.tb01356.x

17. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Труды БИН АН СССР. Серия 3. Геоботаника. 1950. Вып. 6. С. 7-204.

18. Kemperman J., Barnes B.V. Clone size in American aspens // Canadian Journal of Botany. 1976. Vol. 54, no. 22. pp. 2603-2607. doi: 10.1139/b76-280

19. Ally D., Ritland K., Otto S.P. Can clone size serve as a proxy for clone age? An exploration using microsatellite divergence in Populus tremuloides // Molecular Ecology. 2008. Vol. 17, Iss. 22. pp. 4897-4911. doi: 10.1111/j.1365-294X.2008.03962.x

20. Oinonen E. The correlation between the size of Finnish bracken (Pteridium aquilinum (L.) Kuhn.) clones and certain periods of site history // Acta Forestalia Fennica. 1967. Vol. 83, N2. pp.1-51.

21. Parks J.C., Werth C.R. A study of spatial features of clones in a population of bracken fern, Pteridium aquilinum (Dennstaedtiaceae) // American Journal of Botany. 1993. Vol. 80. pp. 537-544.

22. Steinger T., Körner Ch., Schmid B. Long-term persistence in a changing climate: DNA analysis suggests very old ages of clones of alpine Carex curvula // Oecologia. 1996. Vol. 105, iss. 1. pp. 94-99.

23. Bowers J.E., Webb R.H., Rondeau R.J. Longevity, recruitment and mortality of desert plants in Grand Canyon, Arizona, USA // Journal of Vegetation Science. 1995. Vol. 6, pp. 551-564.

24. Andersen G.L., Krzywinski K. Longevity and growth of Acacia tortilis; insights from 14C content and anatomy of wood // BMC Ecology. 2007. Vol. 7, N4. DOI: 10.1186/1472-6785-7- 4

25. Поливариантность развития организмов, популяций и сообществ: научное издание // Йошкар-Ола: Марийский государственный университет, 2006. 326 с.

26. Работнов Т.А. О жизненном цикле борщевика сибирского (Heracleum sibiricum) // Бюллетень МОИП. Отдел Биологический. 1956. Т. 61, Вып. 2. C. 73-81.

27. Treshow M., Harper K. Longevity of Perennial Forbs and Grasses // Oikos. 1974. Vol. 25, iss. 1. pp. 93-96.

28. Нотов А.А. О специфике функциональной организации и индивидуального развития модульных объектов // Журнал Общей Биологии. 1999. Т. 60, N1. С. 60-79.

29. Thomas Н., Thomas H.M., Ougham H. Annuality, perenniality and cell death // Journal of Experimental Botany. 2000. Vol. 51, N352. pp. 1781-1788. doi:10.1093/jexbot/51.352.1781

30. Vaupel J.W., Baudisch A., Dölling A., Roach D.A., Gampea J. The case for negative senescence // Theoretical Population Biology. 2004. Vol. 65. pp. 339- 351. doi:10.1016/j.tpb.2003.12.003

31. Ulanova N.G., Zavalishin N.N., Logofet D.O. Competition between and within aspen (Populus tremula) and raspberry (Rubus idaeus) after clearcutting: matrix models of structured populations dynamics // Forest Science and Technology. 2007. Vol. 3, iss. 1. pp. 68-77. doi: 10.1080/21580103.2007.9656320

32. Уланова Н.Г., Белова И.Н., Логофет Д.О. О конкуренции среди популяций с дискретной структурой: динамика популяций вейника и березы, растущих совместно // Журнал Общей Биологии. 2008. Т. 69, N6. С. 441-457.

33. Кипкеев А.М., Онипченко В.Г., Текеев Д.К., Эркенова М.А., Салпагарова Ф.С. Возраст первого цветения альпийских многолетников Северо- Западного Кавказа // Журнал Общей Биологии. 2014. Т. 75, N4. С. 315-323.

34. Современные подходы к описанию структуры растения / Под ред. Н.П. Савиных и Ю.А. Бобровых. Киров: «Лобань», 2008. 355 с.

35. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) / Под ред. А.А. Уранова и Т.И. Серебрякова. М.: Наука, 1976. 217 с.

36. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяции для целей фитоценологии // Проблемы ботаники. 1950. Вып. 1. С. 465-483.

37. Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений: Семя. Л.: Наука, 1990. 204 с.

38. Федоров А.А., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений: Лист. М.-Л.: Из-во Академии Наук СССР, 1956. 312 c.

39. Федоров А.А., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений: Стебель и корень. М.-Л.: Из-во Академии Наук СССР, 1962. 353 с.

40. Казанцева Е.С., Текеев Д.К. Популяционная динамика и семенная продуктивность Androsace albana в условиях альпийских высокогорий Северо- Западного Кавказа (Тебердинский заповедник) // Научные исследования редких видов растений и животных в заповедниках и национальных парках Российской Федерации за 2005– 2014 гг. / Отв. ред. Д.М. Очагов. Вып. 4. М.: ВНИИ Экология, 2015. С. 276-278.

41. Акулова З.В. Онтогенез и некоторые биологические особенности видов рода Anthyllis L., выращиваемых в Ленинградской области // Растительные ресурсы. 1994. Т. 30. Вып. 3. С. 25-34.

42. Шинковская К.А. Эколого-морфологические особенности Sedum tenellum Bieb. в высокогорьях Тебердинского заповедника // Состав и структура высокогорных экосистем Тебердинского заповедника. Тр. Тебердинского государственного биосферного заповедника. Вып. 27. М., 2007. С. 131- 135.

43. Логофет Д.О., Белова Е.С., Казанцева Е.С., Онипченко В.Г. Ценопопуляция Незабудочника кавказского (Eritrichium caucasicum) как объект математического моделирования. I. Граф жизненного цикла и неавтономная матричная модель // Журнал Общей Биологии. 2016. Т. 77. N2. С. 106-121.

44. Лакин Г.Ф. Биометрия: учебное пособие для студентов биологических специальностей вузов: доп. Гос. ком. СССР по нар. образованию. 4-е изд. М.: Высшая школа, 1990. 352 с.

45. Назаров А.А., Терпугов А.Ф. Теория вероятностей и случайных процессов: учебное пособие. 2-е изд. Томск: Изд-во НТЛ, 2010. 204 с.

46. Онипченко В.Г., Комаров А.С. Длительность жизни и динамика популяций растений в высокогорьях: опыт оценки на примере трех альпийских видов Северо-Западного Кавказа // Журнал Общей Биологии. 1997. Т. 58. N6. С. 64-75.

47. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. Учебное пособие. 2-е изд. М.: МГУ, 2005. 256 с.

48. Körner C. Alpine plant life: functional plant ecology of high mountain ecosystems. 2nd ed. Berlin: Springer, 2003. 350 p.

49. Moles A.T., Westoby M. What do seedlings die from and what are the implications for evolution of seed size? // Oikos. 2004. Vol. 1, iss. 1. pp. 193-199.

50. Казанцева Е.С., Попова А.С. Популяционная динамика альпийских малолетников // Материалы Всероссийской конференции «Развитие геоботаники: история и современность». СПб: СПб Гос. Ун-т, 2011. С. 49.

51. Казанцева Е.С., Онипченко В.Г., Кипкеев А.М. Возраст первого цветения травянистых альпийских малолетников Северо-Западного Кавказа // Бюллетень МОИП. 2016. Т.121. Вып. 2. C. 73-80.

52. Казанцева Е.С., Онипченко В.Г., Богатырев В.А., Кипкеев А.М., Ровная Е.Н. Параметры семенного возобновления альпийских малолетников и их сравнение с многолетними растениями // Бюллетень МОИП. 2016. Т. 121. Вып. 4. С. 18-26.

53. Красная книга Краснодарского края. (Растения и грибы). 2-е изд. / Отв. Ред. С.А. Литвинская. Краснодар: ООО «Дизайн Бюро N1», 2007. 640 с.

54. Красная книга Республики Адыгея: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения объекты животного и растительного мира: в 2 ч. 2-е изд. / Управление по охране окружающей среды, природным ресурсам и чрезвычайным ситуациям РА; отв. ред. А. С. Замотайлов; глав. ред. разд. «Растения» и «Грибы» Э. А. Сиротюк (Куваева); научн. ред. части 1: Э. А. Сиротюк (Куваева), Т. В. Акатова, О.Н. Липка. Майкоп: Качество, 2012. Ч. 1: Растения и грибы. 340 с.

55. Воробьева Ф.М., Онипченко В.Г Сосудистые растения Тебердинского заповедника (Аннотированный список видов) // Флора и фауна заповедников. Вып. 99. Под ред. И.А. Губанова. М., 2001. 100 с.

56. Бобров Е.Г. Род Trifolium // Флора СССР / Под ред. В.Л. Комарова. Т. 11. М.-Л.: Из-во Академии Наук СССР, 1945. 432 с.

57. Нахуцришвили Г.Ш., Гамцемлидзе З.Г. Жизнь растений в экстремальных условиях высокогорий (на примере Центрального Кавказа). Л.: Наука, 1984. 123 с.

58. Kipkeev A.M., Onipchenko V.G., Tekeev D.K., Erkenova M.A., Salpagarova F.S. Age of maturity in alpine herbaceous perennials, the North-West Caucasus // Biology Bulletin Reviews. 2015. Vol. 5, N5. pp. 505-511.