ecodagЮг России: экология, развитиеSouth of Russia: ecology, development1992-10982413-0958State Institute of Applied Ecology of the Republic of Dagestan10.18470/1992-1098-2016-2-95-107ecodag-832Research ArticleЭКОЛОГИЯ РАСТЕНИЙECOLOGY OF PLANTSПОПУЛЯЦИОННАЯ ДИНАМИКА АЛЬПИЙСКИХ МАЛОЛЕТНИХ РАСТЕНИЙ, ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ И СТАДИЙ ОНТОГЕНЕЗАDEMOGRAPHY OF ALPINE SHORT-LIVED PLANTS, LONGEVITY AND ONTOGENY STAGE DURATIONSКазанцеваЕ. С.KazantsevaE. S.

аспирант кафедры геоботаника МГУ имени М.В. Ломоносова, младший научный сотрудник отдела флоры ГБС РАН. 127276, Москва, ул. Ботаническая, д.4., отдел флоры, Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН. Тел.: +7(916)3681455

Phd student from the Geobotany Department of M.V. Lomonosov Moscow State University, researcher at the Main Botanical Garden named after N.V. Tsitsin of the Russian Academy of Sciences. Address: Lomonosov Moscow State University, Faculty of Biology, Russia, 119991, Moscow, 1-12 Leninskie Gory. Tel.: +7(916)3681455

biolenok@mail.ruМедведевВ. Г.MedvedevV. G.

кандидат педагогических наук, старший преподаватель кафедры биомеханики, Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Российский государственный университет физической культуры, спорта, молодежи и туризма (ГЦОЛИФК)», Москва, Россия

PhD, Senior Lecturer, Department of Biomechanics, Federal State Educational Establishment of Higher Professional Education «Russian State University of Physical Education, Sport, Youth and Tourism (SCOLIPE)», Moscow, Russia

ОнипченкоВ. Г.OnipchenkoV. G.

доктор биологических наук, заведующий кафедрой геоботаники биологического факультета, Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, Москва, Россия

Doctor, Professor, Head of Department of Geobotany, Faculty of Biology, Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia

кафедра геоботаники, Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, Москва, Россия отдел флоры, Главный Ботанический сад РАН, Москва, РоссияGeobotany Department of M.V. Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia 2The Main Botanical Garden named after N.V. Tsitsin of the Russian Academy of Sciences, Moscow, Russiaкафедра биомеханики, Российский государственный университет физической культуры, спорта, молодежи и туризма, Москва, РоссияDepartment of Biomechanics, Russian State University of Physical Education, Sport, Youth and Tourism; Moscow, Russiaкафедра геоботаники, Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, Москва, РоссияGeobotany Department of M.V. Lomonosov Moscow State University, Moscow, Russia20161907201611295107Copyright © Казанцева Е.С., Медведев В.Г., Онипченко В.Г., 20162016Казанцева Е.С., Медведев В.Г., Онипченко В.Г.Kazantseva E.S., Medvedev V.G., Onipchenko V.G.Данная работа распространяется под лицензией Creative Commons Attribution 4.0.This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.https://ecodag.elpub.ru/ugro/article/view/832Цель

Цель. Изучить популяционную динамику и определить продолжительность жизни и стадий онтогенеза альпийских малолетних растений.

Методы

Методы. Для расчетов мы использовали предложенный ранее нами метод, основанный на дискретном описании онтогенеза и теории вероятностей и случайных процессов.

Результаты

Результаты. В результате шестилетнего мониторинга за маркированными особями было установлено, что полный цикл Anthyllis vulneraria составляет 2.6±0.3 года (среднее значение и ошибка среднего), Draba hispida – 4.5±0.3, Murbeckiella huetii – 4.6±1.1, Carum meifolium – 7.8±1.4, Eritrichium caucasicum – 9.1±1.4, Trifolium badium – 10.3±2.6, Sedum tenellum – 11±2.05, Androsace albana – 12.1±2.5, Minuartia recurva – 22.9±4.5. Также для изучаемых видов растений были построены суммарные матрицы переходов, которые показывают вероятности перехода особей в популяции из одного возрастного состояния в другое за определенный промежуток времени, в нашем эксперименте – 1 год.

Заключение

Заключение. Смертность проростков и ювенильных растений изученных альпийских видов, за исключением Murbeckiella huetii, высока и составляет около 50 и более процентов. Минимальный период времени, необходимый для прохождения полного жизненного цикла для малолетников в условиях высокогорий Северо-Западного Кавказа, составляет 2 года, как это было показано для Anthyllis vulneraria, Murbeckiella huetii и Trifolium badium. Для других изученных малолетников, этот период был более продолжителен – 3-12 лет. Поддержание популяций Eritrichium caucasicum и Androsace albana происходит за счет устойчивости виргинильных растений.

The aim - to evaluate lifespan (full cycle) and ontogeny stage durations of nine alpine short-lived North- West Caucasus plants.

Methods

Methods. For calculation we used a new method which was developed and suggested earlier by us. This method is based on a discrete ontogeny description and on the probability theory and random processes. The data on the monitoring of the marked individuals were collected during six years.

Results

Results. We found out that the lifespan of Anthyllis vulneraria is 2.6±0.3 years (hereinafter “±” is Standard error), Draba hispida – 4.5±0.3, Murbeckiella huetii – 4.6±1.1, Carum meifolium – 7.8±1.4, Eritrichium caucasicum – 9.1±1.4, Trifolium badium – 10.3±2.6, Sedum tenellum – 11±2.05, Androsace albana – 12.1±2.5, Minuartia recurva – 22.9±4.5. Also we demonstrated the matrix population models for studied plants, which show the probability of transition of individuals from one ontogeny stage to another in time interval (in our experiment – 1 year).

Conclusion

Conclusion. Mortality of seedlings and juvenile plants, except Murbeckiella huetii, is around and more than 50%. Two years is the minimal amount of time that is necessary for full cycle of short-lived alpine plants, as it was shown for Anthyllis vulneraria, Murbeckiella huetii и Trifolium badium. A 3-12 years lifespan was calculated for other studied species. Persistence of Eritrichium caucasicum and Androsace albana populations provided by resistance of adult vegetative plants.

матрицы переходовдлительностьсредняя продолжительность жизниальпийские растениямалолетние видыmatrix population modelsplant longevityaverage lifespanlife expectancyalpine short-lived plantsReferencesКазанцева Е.С., Медведев В.Г., Онипченко В.Г. Расчет длительности онтогенетических стадий травянистых растений на примере Anthyllis vulneraria L. // Экологический Вестник Северного Кавказа. 2016. Т. 12. N2. C. 18-24.Kazantseva E.S., Medvedev V.G., Onipchenko V.G. Estimation of the ontogeny stage durations for herbaceous plants, specifically Anthyllis vulneraria L. Ekologicheskii Vestnik Severnogo Kavkaza [The North Caucasus Ecological Herald]. 2016. vol. 12. no. 1. pp. 18-24. (In Russian).Kazantseva E.S., Medvedev V.G., Onipchenko V.G. Estimation of the ontogeny stage durations for herbaceous plants, specifically Anthyllis vulneraria L. // The North Caucasus Ecological Herald. 2016, Vol. 12, N1. pp. 4-9.Kazantseva E.S., Medvedev V.G., Onipchenko V.G. Estimation of the ontogeny stage durations for herbaceous plants, specifically Anthyllis vulneraria L. The North Caucasus Ecological Herald. 2016, Vol. 12, no. 1. pp. 4-9.Molisch H. The longevity of plants (Die Lebensdauer der Pflanze). Authorized English Ed. by E.H. Fulling. New York, 1938. 226 p.Molisch H. The longevity of plants (Die Lebensdauer der Pflanze). Authorized English Edition by E.H. Fulling. New York, 1938. 226 p.Работнов Т.А. Длительность виргинильного периода жизни травянистых многолетников в естественных ценозах // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел Биологический. 1946. Т. 51. Вып. 2. С. 91-98.Rabotnov T.A. The duration of the period of virginal life of herbaceous perennials in natural cenoses. Byulleten' Moskovskogo obshchestva ispytatelei prirody. Otdel Biologiya [Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological series]. 1946, Vol. 51, iss. 2. pp. 91-98. (In Russian)De Witte L.C., Stöcklin J. Longevity of clonal plants: why it matters and how to measure it // Annals of Botany. 2010. Vol. 106, iss. 6. pp. 859-870. doi: 10.1093/aob/mcq191De Witte L.C., Stöcklin J. Longevity of clonal plants: why it matters and how to measure it. Annals of Botany. 2010. Vol. 106, iss. 6. pp. 859-870. doi: 10.1093/aob/mcq191Erhlen J., Lehtila K. How perennial are perennial plants? // Oikos. 2002. Vol. 98. pp. 308- 322.Erhlen J., Lehtila K. How perennial are perennial plants? Oikos. 2002. Vol. 98. pp. 308-322.Жмылев П.Ю. Эволюция длительности жизни растений: факты и гипотезы // Журнал Общей Биологии. 2006. Т. 67, N2. С. 107-119.Zhmylev P.Y. The evolution of plant life span: facts and hypotheses. Zhurnal Obshchei Biologii [Journal of General Biology]. 2006, vol. 67, no. 2. pp. 107-119. (In Russian)Полевая геоботаника под ред. Е.М. Лавренко и А.А. Корчагина. Т. 2. М.-Л.: Из-во Академии Наук СССР, 1960. 500 с.Lavrenko E.M., Korchagin A.A., eds. Polevaya geobotanika [Field geobotany]. Moscow- Leningrad, USSR Academy of Sciences Publ., 1960. Vol. 2. 500 p. (In Russian)Онипченко В.Г. Функциональная фитоценология: Синэкология растений. М.: КРАСАНД, 2013. 576 с.Onipchenko V.G. Funktsional'naya fitotsenologiya: Sinekologiya rastenii [Functional phytosociology: synecology plants]. Moscow, KRASAND Publ., 2013. 576 p. (In Russian)Currey D.R. An Ancient Bristlecone Pine Stand in Eastern Nevada // Ecology. 1965. Vol. 46. pp. 564-566.Currey D.R. An Ancient Bristlecone Pine Stand in Eastern Nevada. Ecology. 1965. Vol. 46. pp. 564-566.Weatherspoon C.P. Sequoiadendron giganteum (Lindl.) Buchholz Giant Sequoia / Silvics of North America. United States Department of Agriculture, Forest Service, Agriculture Handbook 654. Ads. by R.M. Burns and B.H. Honkala. 1990. Vol. 1. pp. 552-562.Weatherspoon C.P. Sequoiadendron giganteum (Lindl.) Buchholz Giant Sequoia. Silvics of North America. United States Department of Agriculture, Forest Service, Agriculture Handbook 654. Ads. by R.M. Burns and B.H. Honkala. 1990. Vol. 1. pp. 552-562.Dietz H., Ullmann I. Age-determination of dicotyledonous herbaceous perennials by means of annual rings: Exception or rule? // Annals of botany. 1997. Vol. 80, Iss. 3. pp. 377- 379. doi:10.1006/anbo.1997.0423Dietz H., Ullmann I. Age-determination of dicotyledonous herbaceous perennials by means of annual rings: Exception or rule? Annals of botany. 1997. Vol. 80, Iss. 3. pp. 377-379. doi:10.1006/anbo.1997.0423Dietz H., Schweingruber F. Development of growth rings in roots of dicotyledonous perennial herbs: experimental analysis of ecological factors // Bulletin of the Geobotanical Institute ETH. 2002. Vol. 67. pp. 97-105.Dietz H., Schweingruber F. Development of growth rings in roots of dicotyledonous perennial herbs: experimental analysis of ecological factors. Bulletin of the Geobotanical Institute ETH. 2002. Vol. 67. pp. 97- 105.Erschbamer B., Retter V. How long can glacier foreland species live? // Flora - Morphology Distribution Functional Ecology of Plants. 2004. Vol. 199. pp. 500- 504.Erschbamer B., Retter V. How long can glacier foreland species live? Flora - Morphology Distribution Functional Ecology of Plants. 2004. Vol. 199. pp. 500- 504.Barbour M.G., Burk J.H., Pitts W.D. Terrestrial plant ecology. Menlo Park: Addison Wesley Longman, 1998. 649 p.Barbour M.G., Burk J.H., Pitts W.D. Terrestrial plant ecology. Menlo Park: Addison Wesley Longman, 1998. 649 p.Olesen J.M., Ehlers B.K. Age determination of individuals of Corydalis species and other perennial herbs. Nordic Journal of Botany. 2001. Vol. 21, iss. 2. pp. 187-194. DOI: 10.1111/j.1756-1051.2001.tb01356.xOlesen J.M., Ehlers B.K. Age determination of individuals of Corydalis species and other perennial herbs. Nordic Journal of Botany. 2001. Vol. 21, iss. 2. pp. 187-194. DOI: 10.1111/j.1756-1051.2001.tb01356.xРаботнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Труды БИН АН СССР. Серия 3. Геоботаника. 1950. Вып. 6. С. 7-204.Rabotnov T.A. Life cycle of perennial herbaceous plants in the meadow cenoses. Trudy BIN AN SSSR. Seriya 3. Geobotanika [Proc. of the Zoological Institute of the USSR Academy of Sciences. Series 3. Geobotany]. 1950. Iss. 6. pp. 7-204. (In Russian)Kemperman J., Barnes B.V. Clone size in American aspens // Canadian Journal of Botany. 1976. Vol. 54, no. 22. pp. 2603-2607. doi: 10.1139/b76-280Kemperman J., Barnes B.V. Clone size in American aspens. Canadian Journal of Botany. 1976. Vol. 54, no. 22. pp. 2603-2607. doi: 10.1139/b76-280Ally D., Ritland K., Otto S.P. Can clone size serve as a proxy for clone age? An exploration using microsatellite divergence in Populus tremuloides // Molecular Ecology. 2008. Vol. 17, Iss. 22. pp. 4897-4911. doi: 10.1111/j.1365-294X.2008.03962.xAlly D., Ritland K., Otto S.P. Can clone size serve as a proxy for clone age? An exploration using microsatellite divergence in Populus tremuloides. Molecular Ecology. 2008. Vol. 17, iss. 22. pp. 4897-4911. doi: 10.1111/j.1365-294X.2008.03962.xOinonen E. The correlation between the size of Finnish bracken (Pteridium aquilinum (L.) Kuhn.) clones and certain periods of site history // Acta Forestalia Fennica. 1967. Vol. 83, N2. pp.1-51.Oinonen E. The correlation between the size of Finnish bracken (Pteridium aquilinum (L.) Kuhn.) clones and certain periods of site history. Acta Forestalia Fennica. 1967. Vol. 83. no. 2. pp. 1-51.Parks J.C., Werth C.R. A study of spatial features of clones in a population of bracken fern, Pteridium aquilinum (Dennstaedtiaceae) // American Journal of Botany. 1993. Vol. 80. pp. 537-544.Parks J.C., Werth C.R. A study of spatial features of clones in a population of bracken fern, Pteridium aquilinum (Dennstaedtiaceae). American Journal of Botany. 1993. Vol. 80. pp. 537-544.Steinger T., Körner Ch., Schmid B. Long-term persistence in a changing climate: DNA analysis suggests very old ages of clones of alpine Carex curvula // Oecologia. 1996. Vol. 105, iss. 1. pp. 94-99.Steinger T., Körner Ch., Schmid B. Long-term persistence in a changing climate: DNA analysis suggests very old ages of clones of alpine Carex curvula. Oecologia. 1996. Vol. 105. Iss. 1. pp. 94-99.Bowers J.E., Webb R.H., Rondeau R.J. Longevity, recruitment and mortality of desert plants in Grand Canyon, Arizona, USA // Journal of Vegetation Science. 1995. Vol. 6, pp. 551-564.Bowers J.E., Webb R.H., Rondeau R.J. Longevity, recruitment and mortality of desert plants in Grand Canyon, Arizona, USA. Journal of Vegetation Science. 1995. Vol. 6. pp. 551-564.Andersen G.L., Krzywinski K. Longevity and growth of Acacia tortilis; insights from 14C content and anatomy of wood // BMC Ecology. 2007. Vol. 7, N4. DOI: 10.1186/1472-6785-7- 4Andersen G.L., Krzywinski K. Longevity and growth of Acacia tortilis; insights from 14C content and anatomy of wood. BMC Ecology. 2007. Vol. 7. no. 4. DOI: 10.1186/1472-6785-7-4Поливариантность развития организмов, популяций и сообществ: научное издание // Йошкар-Ола: Марийский государственный университет, 2006. 326 с.Polivariantnost' razvitiya organizmov, populyatsii i soobshchestv: nauchnoe Izdanie [Multivariate development of organisms, populations and communities: scientific publication]. Yoshkar-Ola, Mariiskii State University Publ., 2006. 326 p. (In Russian)Работнов Т.А. О жизненном цикле борщевика сибирского (Heracleum sibiricum) // Бюллетень МОИП. Отдел Биологический. 1956. Т. 61, Вып. 2. C. 73-81.Rabotnov T.A. About the life cycle of the Siberian hogweed (Heracleum sibiricum). Byulleten' MOIP. Otdel Biologicheskii [Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological series]. 1956. Vol. 61. no. 2. pp. 73-81. (In Russian)Treshow M., Harper K. Longevity of Perennial Forbs and Grasses // Oikos. 1974. Vol. 25, iss. 1. pp. 93-96.Treshow M., Harper K. Longevity of Perennial Forbs and Grasses. Oikos. 1974. Vol. 25, iss. 1. pp. 93-96.Нотов А.А. О специфике функциональной организации и индивидуального развития модульных объектов // Журнал Общей Биологии. 1999. Т. 60, N1. С. 60-79.Notov A.A. On the specifics of the functional organization and the individual development of modular facilities. Zhurnal Obshchei Biologii [Journal of General Biology]. 1999. Vol. 60, no. 1. pp. 60-79. (In Russian)Thomas Н., Thomas H.M., Ougham H. Annuality, perenniality and cell death // Journal of Experimental Botany. 2000. Vol. 51, N352. pp. 1781-1788. doi:10.1093/jexbot/51.352.1781Thomas Н., Thomas H.M., Ougham H. Annuality, perenniality and cell death. Journal of Experimental Botany. 2000. Vol. 51. no. 352. pp. 1781-1788. doi:10.1093/jexbot/51.352.1781Vaupel J.W., Baudisch A., Dölling A., Roach D.A., Gampea J. The case for negative senescence // Theoretical Population Biology. 2004. Vol. 65. pp. 339- 351. doi:10.1016/j.tpb.2003.12.003Vaupel J. W., Baudisch A., Dölling A., Roach D. A., Gampea J. The case for negative senescence. Theoretical Population Biology. 2004. Vol.65. pp. 339-351. doi:10.1016/j.tpb.2003.12.003Ulanova N.G., Zavalishin N.N., Logofet D.O. Competition between and within aspen (Populus tremula) and raspberry (Rubus idaeus) after clearcutting: matrix models of structured populations dynamics // Forest Science and Technology. 2007. Vol. 3, iss. 1. pp. 68-77. doi: 10.1080/21580103.2007.9656320Ulanova N.G., Zavalishin N.N., Logofet D.O. Competition between and within aspen (Populus tremula) and raspberry (Rubus idaeus) after clear-cutting: matrix models of structured populations dynamics. Forest Science and Technology. 2007. Vol. 3, iss. 1. pp. 68-77. doi: 10.1080/21580103.2007.9656320Уланова Н.Г., Белова И.Н., Логофет Д.О. О конкуренции среди популяций с дискретной структурой: динамика популяций вейника и березы, растущих совместно // Журнал Общей Биологии. 2008. Т. 69, N6. С. 441-457.Ulanova N.G., Belova I.N., Logofet D.O. On the competition among discrete-structured populations: a matrix model for population dynamics of woodreed and birch growing together. Zhurnal Obshchei Biologii [Journal of General Biology]. 2008. Vol. 69. no. 6. pp. 441-457. (In Russian)Кипкеев А.М., Онипченко В.Г., Текеев Д.К., Эркенова М.А., Салпагарова Ф.С. Возраст первого цветения альпийских многолетников Северо- Западного Кавказа // Журнал Общей Биологии. 2014. Т. 75, N4. С. 315-323.Kipkeev A.M., Onipchenko V.G., Tekeev D.K., Erkenova M.A., Salpagarova F.S. Age of maturity in alpine herbaceous perennials, the North-West Caucasus. Zhurnal Obshchei Biologii [Journal of General Biology]. 2014. Vol. 75. no. 4. pp. 315-323. (In Russian)Современные подходы к описанию структуры растения / Под ред. Н.П. Савиных и Ю.А. Бобровых. Киров: «Лобань», 2008. 355 с.Savinyh N.P., Bobrovyh Yu.A., eds. Sovremennye podkhody k opisaniyu struktury rasteniya [Modern approaches to the description of the plant structure]. Kirov, Loban' Publ., 2008. 355 p. (In Russian)Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) / Под ред. А.А. Уранова и Т.И. Серебрякова. М.: Наука, 1976. 217 с.Uranova A.A., Serebryakova T.I., eds. Tsenopopulyatsii rastenii (osnovnye ponyatiya i struktura) [Cenopopulations plants (basic concepts and structure)]. Moscow, Nauka Publ., 1976. 217 p. (In Russian)Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяции для целей фитоценологии // Проблемы ботаники. 1950. Вып. 1. С. 465-483.Rabotnov T.A. The study of the composition of the population for the purposes of phytocenology. Problemy botaniki [Botany problems]. 1950. iss. 1. pp. 465-483. (In Russian)Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений: Семя. Л.: Наука, 1990. 204 с.Artyushenko Z.T. Atlas po opisatel'noi morfologii vysshikh rastenii: Semya [Atlas of descriptive morphology of higher plants: Seed]. Leningrad, Nauka Publ, 1990. 204 с. (In Russian)Федоров А.А., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений: Лист. М.-Л.: Из-во Академии Наук СССР, 1956. 312 c.Fedorov A.A., Kirpichnikov M.E., Artyushenko Z.T. Atlas po opisatel'noi morfologii vysshikh rastenii: List [Atlas of descriptive morphology of higher plants: Leaf]. Moscow-Leningrad, USSR Academy of Sciences Publ., 1956. 312 p. (In Russian)Федоров А.А., Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений: Стебель и корень. М.-Л.: Из-во Академии Наук СССР, 1962. 353 с.Fedorov A.A., Kirpichnikov M.E., Artyushenko Z.T. Atlas po opisatel'noi morfologii vysshikh rastenii: Stebel' i koren' [Atlas of descriptive morphology of higher plants: stem and root]. Moscow-Leningrad, USSR Academy of Sciences Publ., 1962. 353 p. (In Russian)Казанцева Е.С., Текеев Д.К. Популяционная динамика и семенная продуктивность Androsace albana в условиях альпийских высокогорий Северо- Западного Кавказа (Тебердинский заповедник) // Научные исследования редких видов растений и животных в заповедниках и национальных парках Российской Федерации за 2005– 2014 гг. / Отв. ред. Д.М. Очагов. Вып. 4. М.: ВНИИ Экология, 2015. С. 276-278.Kazantseva E.S., Tekeev D.K. Populyatsionnaya dinamika i semennaya produktivnost' Androsace albana v usloviyakh al'piiskikh vysokogorii Severo- Zapadnogo Kavkaza (Teberdinskii zapovednik) [Population dynamics and seed production Androsace albana in a alpine highlands of North-West Caucasus (Teberda Reserve)]. Nauchnye issledovaniya redkikh vidov rastenii i zhivotnykh v zapovednikakh i natsional'nykh parkakh Rossiiskoi Federatsii za 2005–2014 gg. [Scientific studies of rare species of plants and animals in nature reserves and national parks of the Russian Federation for 2005-2014 years]. Moscow, All-Russian Scientific Research Institute of Ecology Publ., 2015. Iss. 4. pp. 276- 278. (In Russian)Акулова З.В. Онтогенез и некоторые биологические особенности видов рода Anthyllis L., выращиваемых в Ленинградской области // Растительные ресурсы. 1994. Т. 30. Вып. 3. С. 25-34.Akulova Z.V. Ontogeny and some biological features of the species of the genus Anthyllis L., grown in Leningrad. Rastitel'nye resursy [Plant resources]. 1994. Vol. 30. no. 3. pp. 25-34. (In Russian)Шинковская К.А. Эколого-морфологические особенности Sedum tenellum Bieb. в высокогорьях Тебердинского заповедника // Состав и структура высокогорных экосистем Тебердинского заповедника. Тр. Тебердинского государственного биосферного заповедника. Вып. 27. М., 2007. С. 131- 135.Shinkovskaya K.A. Ecological and morphological features of Sedum tenellum Bieb. in the highlands of the Teberda Reserve. Sostav i struktura vysokogornykh ekosistem Teberdinskogo zapovednika. Trudy Teberdinskogo gosudarstvennogo biosfernogo zapovednika. [The composition and structure of highland ecosystems Teberda Reserve. Works the Teberda State Biosphere Reserve]. Moscow, 2007. Iss. 27. pp. 131-135. (In Russian)Логофет Д.О., Белова Е.С., Казанцева Е.С., Онипченко В.Г. Ценопопуляция Незабудочника кавказского (Eritrichium caucasicum) как объект математического моделирования. I. Граф жизненного цикла и неавтономная матричная модель // Журнал Общей Биологии. 2016. Т. 77. N2. С. 106-121.Logofet D.O., Belova E.S., Kazantseva E.S., Onipchenko V.G. Local Population of Eritrichium caucasicum as an Object of Mathematical Modelling. I. Life Cycle Graph and a Vyssh. shk.Nonautonomous Matrix Model. Zhurnal Obshchei Biologii [Journal of General Biology]. 2016. Vol. 77. no. 2. pp. 106-121. (In Russian)Лакин Г.Ф. Биометрия: учебное пособие для студентов биологических специальностей вузов: доп. Гос. ком. СССР по нар. образованию. 4-е изд. М.: Высшая школа, 1990. 352 с.Lakin G.F. Biometriya: uchebnoe posobie dlya studentov biologicheskikh spetsial'nostei vuzov: dop. Gos. kom. SSSR po nar. obrazovaniyu. [Biometrics: a textbook for students of biological specialties universities.]. Moscow, Vysshaya shkola Publ., 1990. 4th edition. 352 p. (In Russian)Назаров А.А., Терпугов А.Ф. Теория вероятностей и случайных процессов: учебное пособие. 2-е изд. Томск: Изд-во НТЛ, 2010. 204 с.Nazarov A.A., Terpugov A.F. Teoriya veroyatnostei i sluchainykh protsessov: uchebnoe posobie. [Probability theory and stochastic processes: a tutorial.]. Tomsk, NTL Publ., 2010. 2nd edition. 204 p. (In Russian)Онипченко В.Г., Комаров А.С. Длительность жизни и динамика популяций растений в высокогорьях: опыт оценки на примере трех альпийских видов Северо-Западного Кавказа // Журнал Общей Биологии. 1997. Т. 58. N6. С. 64-75.Onipchenko V.G., Komarov A.S. The duration of life and the dynamics of plant populations in the highlands: the experience of assessment of three of alpine species of the North-West Caucasus. Zhurnal obshchei biologii [Journal of general biology]. 1997. vol. 58. no. 6. pp. 64-75. (In Russian)Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. Учебное пособие. 2-е изд. М.: МГУ, 2005. 256 с.Zhmylev P.Yu., Alekseev Yu.E., Karpuhina E.A., Balandin S.A. [Biomorphology of plants: an illustrated dictionary. Tutorial]. Мoscow, Moscow State University Publ., 2005. 2nd edition. 256 p. (In Russian)Körner C. Alpine plant life: functional plant ecology of high mountain ecosystems. 2nd ed. Berlin: Springer, 2003. 350 p.Körner C. Alpine plant life: functional plant ecology of high mountain ecosystems. 2nd ed. Berlin: Springer, 2003. 350 p.Moles A.T., Westoby M. What do seedlings die from and what are the implications for evolution of seed size? // Oikos. 2004. Vol. 1, iss. 1. pp. 193-199.Moles A.T., Westoby M. What do seedlings die from and what are the implications for evolution of seed size? Oikos. 2004. Vol. 1. Iss. 1. pp. 193-199.Казанцева Е.С., Попова А.С. Популяционная динамика альпийских малолетников // Материалы Всероссийской конференции «Развитие геоботаники: история и современность». СПб: СПб Гос. Ун-т, 2011. С. 49.Kazantseva E.S., Popova A.S. Populyatsionnaya dinamika al'piiskikh maloletnikov [Population dynamics of short-lived alpine plants]. Materialy Vserossiiskoi konferentsii «Razvitie geobotaniki: istoriya i sovremennost' », Sankt-Peterburg, 2011 [Materials All the conference "Development of Geobotany: History and Modernity", St. Petersburg, 2011]. St. Petersburg, St. Petersburg State University Publ., 2011. pp. 49. (In Russian)Казанцева Е.С., Онипченко В.Г., Кипкеев А.М. Возраст первого цветения травянистых альпийских малолетников Северо-Западного Кавказа // Бюллетень МОИП. 2016. Т.121. Вып. 2. C. 73-80.Kazantseva E.S., Onipchenko V.G., Kipkeev A.M. Age of maturity of alpine short- lived herbaceous plants, North-West Caucasus, Russia // Bjulleten' MOIP. OtdelКазанцева Е.С., Онипченко В.Г., Богатырев В.А., Кипкеев А.М., Ровная Е.Н. Параметры семенного возобновления альпийских малолетников и их сравнение с многолетними растениями // Бюллетень МОИП. 2016. Т. 121. Вып. 4. С. 18-26.Biologija [Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological series]. 2016. V.121. iss. 2. pp. 73-80. (In Russian)Красная книга Краснодарского края. (Растения и грибы). 2-е изд. / Отв. Ред. С.А. Литвинская. Краснодар: ООО «Дизайн Бюро N1», 2007. 640 с.Kazantseva E.S., Onipchenko V.G., Bogatyrev V.A., Kipkeev A.M., Lider E.N. Features of sexual reproduction of alpine short-lived herbaceous plants and their comparison with alpine long-lived plants (North-West Caucasus, Russia) // Bjulleten' MOIP. Otdel Biologija [Bulletin of Moscow Society of Naturalists. Biological series]. 2016. vol. 121, iss. 4. pp. 18-26. (In Russian)Красная книга Республики Адыгея: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения объекты животного и растительного мира: в 2 ч. 2-е изд. / Управление по охране окружающей среды, природным ресурсам и чрезвычайным ситуациям РА; отв. ред. А. С. Замотайлов; глав. ред. разд. «Растения» и «Грибы» Э. А. Сиротюк (Куваева); научн. ред. части 1: Э. А. Сиротюк (Куваева), Т. В. Акатова, О.Н. Липка. Майкоп: Качество, 2012. Ч. 1: Растения и грибы. 340 с.Litvinskaya S.A. ed. Krasnaya kniga Krasnodarskogo kraya. (Rasteniya i griby). 2-e izd. [The Red Book of the Krasnodar Territory. (Plants and fungi). 2nd ed.]. Krasnodar, OOO «Dizajn Bjuro no.1» Publ., 2007. 640 p. (In Russian)Воробьева Ф.М., Онипченко В.Г Сосудистые растения Тебердинского заповедника (Аннотированный список видов) // Флора и фауна заповедников. Вып. 99. Под ред. И.А. Губанова. М., 2001. 100 с.Zamotailov A.S. ed. Rasteniya i griby [Plants and fungi]. Krasnaya kniga Respubliki Adygeya: Redkie i nakhodyashchiesya pod ugrozoi ischeznoveniya ob"ekty zhivotnogo i rastitel'nogo mira: v 2 ch. 2-e izd. [The Red Book of the Republic of Adygea: Rare and endangered objects of flora and fauna: 2 parts, 2 nd ed.]. Maikop, Kachestvo Publ., 2012. vol. 1. 340 p. (In Russian)Бобров Е.Г. Род Trifolium // Флора СССР / Под ред. В.Л. Комарова. Т. 11. М.-Л.: Из-во Академии Наук СССР, 1945. 432 с.Vorobyeva F.M., Onipchenko V.G. Sosudistye rasteniya Teberdinskogo zapovednika (Annotirovannyi spisok vidov) [Vascular plants of the Teberda Reserve (Annotated list of species)]. Flora i fauna zapovednikov [Flora and fauna of reserves]. Ed. by I.A. Gubanov. Мoscow, 2001. Iss. 99. 100 p. (In Russian)Нахуцришвили Г.Ш., Гамцемлидзе З.Г. Жизнь растений в экстремальных условиях высокогорий (на примере Центрального Кавказа). Л.: Наука, 1984. 123 с.Bobrov E. G. Rod Trifolium. Flora SSSR [Genus Trifolium. Flora of the USSR]. ed. by V.L. Komarov, Moscow-Leningrad, USSR Academy of Sciences Publ., 1945. Vol. 11. 432 p. (In Russian)Kipkeev A.M., Onipchenko V.G., Tekeev D.K., Erkenova M.A., Salpagarova F.S. Age of maturity in alpine herbaceous perennials, the North-West Caucasus // Biology Bulletin Reviews. 2015. Vol. 5, N5. pp. 505-511.Nahucrishvili G.Sh., Gamcemlidze Z.G. Zhizn' rastenii v ekstremal'nykh usloviyakh vysokogorii (na primere Tsentral'nogo Kavkaza) [Plant life in the extremeonditions of high mountains (for example, the Central Caucasus)]. Leningrad, Nauka Publ., 1984. 123 p. (In Russian)onditions of high mountains (for example, the Central Caucasus)]. Leningrad, Nauka Publ., 1984. 123 p. (In Russian)Kipkeev A.M., Onipchenko V.G., Tekeev D.K., Erkenova M.A., Salpagarova F.S. Age of maturity in alpine herbaceous perennials, the North-West Caucasus. Biology Bulletin Reviews. 2015. Vol. 5, no. 5. pp. 505-511.Kipkeev A.M., Onipchenko V.G., Tekeev D.K., Erkenova M.A., Salpagarova F.S. Age of maturity in alpine herbaceous perennials, the North-West Caucasus. Biology Bulletin Reviews. 2015. Vol. 5, no. 5. pp. 505-511.

The authors declare that there are no conflicts of interest present.