THE PECULIARITIES OF CARIOTYPIC EVOLUTION OF MAMMALIS IN THE CAUCASUS MOUNTAINS

Abstract. In the present work chromosomal polymorphism is studied on the basis or cariotypes analisis of more than 100 species and intraspecific forms of Mammalia of the Caucasus. Divergence of branches on the phylogenetic trees received on different chromosomal reorganization is ambiguous, that is probably the consentience of recent and fast separation from the basic trunk of some groups. It is noticed for the first time that the morphological evolution was not always accompanied by visible chromosomal reorganization and the contrary. The obtained data testifies in favour of chromosomal formation of species in some genera: Talpa, Sicista, Pitymys, Microtus etc.

Introduction. Studying of chromosomal polymorphism and the role of chromosomal rearrangement in the formation of reproductive isolation is important in evolutionary researches. Robertson type chromosomal rearrangements, redistribution of heterochromatic material and chromosome division have dominating role in the evolution of karyotype.

Methods. During carrying the experimentation out, all landscape areas of the Caucasus were explored; karyological researches were carried out in 243 spots. We succeeded to study chromosomal complement of 100 species, forms and hybrids of the region. Chromosome preparations are received using a method of “dried out” preparations (Ford, Hamerton, 1956; Orlov, Bulatova, 1983).

Results. Karyological peculiarities conditioned by various distribution of structural heterochromatin prevail in Erinaceus. Karyotype evolution of moles in the Caucasus went by the way of chromosome division. Karyotype evolution of Pitymys in the Caucasus progressed step-by-step. Preglacial period probably was the longest and is characterized by the genesis of three independent species: P. schekovnikovi (2n = 54, NF = 62), P. majori (2n = 54, NF = 60) and P. daghestanicus (2n = 54, NF = 58). Chromosome evolution in the group “schekovnikovi” resulted from the pericentric inversion of four pairs of autosomes. In the chromosome set of P. majori the centromere position in two large autosome pairs changed, and that led to increasing of chromosome arm quantity to 60. As a result of pericentric inversion of the smallest acrocentric pair of P. daghestanicus a pair of metacentrics was formed, which is the marker chromosome of all the representatives of the group P. daghestanicus, and this led to increasing of chromosome arm quantity in set to 58.

Conclusion. Interaction of plain and mountain landscapes exerts essential influence on the karyotype evolution both in altitude and horizontal directions. Certain law was revealed: species with stable morphological parameter and sibling species possess polymorphous karyotype, and, on the contrary, species, which exophenes are subjected to the marked changeability, have stable karyotype long the whole length of the area. Almost all the types of chromosomal rearrangements known by this time are present in mammals of the Caucasus.

1. Агаджанян А.К., Яценко В.Н. 1984. Филогенетические связи полевок Северной Евразии. В кн.: Проблемы изменчивости и филогении млекопитающих. М.: Изд-во МГУ: 135–190. Agadzhanyan A.K., Yatsenko V.N. 1984. Phylogenetic communications of Microtus in Northern Eurasia. In: Problems of variability mammals [Problemy izmenchivosti i filogenii mlekopitayushchikh]. Мoscow: Moscow State University Publ.: 135–190 (in Russian).

2. Анбиндер Е.М. 1980. Кариология и эволюция ластоногих. М.: Наука. 151 с. Anbinder E.M. 1980. Kariologiya i evolyutsiya lastonogikh [Karyology and evolution of pinnipeds]. Мoscow: Nauka. 151 p. (in Russian).

3. Ахвердян М.Р. 1989. Цитогенетика и систематика близких видов и видов-двойников полевок фауны Закавказья: Автореф. дисс. … канд. биол. наук. Москва. 22 с. Akhverdyan M.R. 1989. Tsitogenetika i sistematika blizkikh vidov i vidov-dvoynikov polevok fauny Zakavkaz'ya [Cytogenetics and taxonomy of related species and sibling species of Arvicolinae of Transcaucasia: PhD Abstract]. Мoscow. 22 p. (in Russian).

4. Ахвердян М.Р., Ляпунова Е.А., Воронцов Н.Н. 1992. Кариология и систематика кустарниковых полевок Каваза и Закавказья (Terricola, Arvicolinae, Rodentia). Зоологический журнал. 71(3): 96–109. Akhverdyan M.R, Lyapunova E.A., Vorontsov N.N. 1992. Karyology and Systematics of Microtus majori (Terricola, Arvicolinae, Rodentia) in the Caucasus and Transcaucasia. Zoologicheskii zhurnal. 71(3): 96–109 (in Russian).

5. Верещагин Н.К. 1959. Млекопитающие Кавказа. М. – Л.: Изд-во АН СССР. 704 с. Vereschagin N.K. 1959. Mlekopitayushchie Kavkaza [Mammals of the Caucasus]. Moscow – Leningrad: Academy of sciences of the USSR Publ. 704 p. (in Russian).

6. Воронцов Н.Н. 1958. Значение изучения хромосомных наборов для систематики млекопитающих. Бюллетень МОИП. Отд. Биол. 63: 5–36. Vorontsov N.N. 1958. The value of the study of chromosome sets for the systematics of mammals. Byulleten Moskovskogo obshchestva ispytateley prirody, otdel Biologichesky. 63: 5–36 (in Russian).

7. Воронцов Н.Н., Ляпунова Е.А., Закарян Е.Ю., Иванов В.Г. 1969. Кариология и систематика рода Ellobius (Microtinae, Rodentia). В кн.: Млекопитающие (эволюция, кариология, фаунистика, систематика). Тезисы к 2 Всесоюзному совещанию по млекопитающим (Москва, 23–27 декабря 1969 г.). Новосибирск: АН СССР: 127–129. Vorontsov N.N., Lyapunova E.A., Zakaryan E.Yu., Ivanov V.G. 1969. Karyology and systematic of the genus Ellobius (Microtinae, Rodentia). In: Mlekopitayushchie (evolyutsiya, kariologiya, faunistika, sistematika). Tezisy k 2 Vsesoyuznomu soveshchaniyu po mlekopitayushchim [Mammals (evolution, karyology, systematics). Abstracts of the 2nd All-Union Conference on mammals (Moscow, 23–27 December, 1969)]. Novosibirsk: Academy of Sciences of the USSR: 127–129 (in Russian).

8. Гилева Э.А. 1990. Хромосомная изменчивость и эволюция. М.: Наука. 140 с. Gileva E.A. 1990. Khromosomnaya izmenchivost' i evolyutsiya [Chromosomal variability and evolution]. Мoscow: Nauka. 140 p. (in Russian).

9. Дзуев Р.И. 1980. К изучению популяционной изменчивости рода Talpa Кавказа. В кн.: Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. Вып. 5. Нальчик: КБГУ: 3–16. Dzuev R.I. 1980. The study of population variability of the grnus Talpa in the Caucasus. In: Fauna, ekologiya i okhrana zhivotnykh Severnogo Kavkaza [Fauna, ecology and animal protection in the North Caucasus]. Iss. 5. Nalchik: Kabardino-Balkarian State University Publ.: 3–16 (in Russian).

10. Дзуев Р.И. 1982. Пространственная структура ареалов, популяционная и географическая изменчивость кротов Кавказа: Автореф. дисс. … канд. биол. наук. Свердловск. 20 с. Dzuev R.I. 1982. Prostranstvennaya struktura arealov, populyatsionnaya i geograficheskaya izmenchivost' krotov Kavkaza [Spatial structure of areas, population and geographical variability of moles of the Caucasus: PhD Abstract]. Sverdlovsk. 20 p. (in Russian).

11. Дзуев Р.И. 1988а. Кариологические исследования мышовок Sicista Центрального Кавказа. В кн.: Грызуны: Тезисы докладов VII Всесоюзного совещания (Нальчик, 24 сентября – 1 октября 1988 г.). Свердловск: УрО АН СССР: 70–71. Dzuev R.I. 1988a. Karyological researches of Sicista of the Central Caucasus. In: Gryzuny: Tezisy dokladov VII Vsesoyuznogo soveshchaniya [Rodents: Abstracts of VII All-Union Conference (Nalchik, September 24 – October 1, 1988). Sverdlovsk: Ural Branch of Academy of Sciences of the USSR: 70–71 (in Russian).

12. Дзуев Р.И. 1988б. Хромосомный набор и таксономический статус куторы Шелковникова (Neomus schcelkovnicovi Sat., 1913) Кавказа. В кн.: Вопросы горной экологии. Нальчик: КБГУ: 3–11. Dzuev R.I. 1988b. Chromosomal complement and taxonomic status of Neomus schcelkovnicovi Sat., 1913 from the Caucasus. In: Voprosy gornoy ekologii [Questions of mountain ecology]. Nalchik: Kabardino-Balkarian State University Publ.: 3–11 (in Russian).

13. Дзуев Р.И. 1994. О закономерностях хромосомной изменчивости млекопитающих на Северном Кавказе. В кн.: Межреспубликанская научно-практическая конференция: Актуальные вопросы экологии и охраны природы степных экосистем и сопредельных территорий (сборник материалов) (Краснодар, 1994). Краснодар: Кубанский государственный университет: 190–194. Dzuev R.I. 1994. About laws of chromosomal variability of mammals in the North Caucasus. In: Mezhrespublikanskaya nauchno-prakticheskaya konferentsiya: Aktual'nye voprosy ekologii i okhrany prirody stepnykh ekosistem i sopredel'nykh territoriy (sbornik materialov) [Inter-republican scientific-practical conference: Topical issues of ecology and conservation of steppe ecosystems and adjacent territories (Krasnodar, 1994). Krasnodar: Kuban State University: 190–194 (in Russian).

14. Дзуев Р.И. 1995. Закономерности хромосомной изменчивости млекопитающих в горах Кавказа. Автореф. дисс. … докт. биол. наук. Нальчик. 46 с. Dzuev R.I. 1995. Zakonomernosti khromosomnoy izmenchivosti mlekopitayushchikh v gorakh Kavkaza [Laws of chromosomal variability of mammals in mountains of the Caucasus: ScD Abstract]. Nalchik. 46 p. (in Russian).

15. Дзуев Р.И. 2011. Существуют ли закономерности хромосомной эволюции у млекопитающих Кавказа? Известия Кабардино-Балкарского Государственного Университета. 1(1): 34–39. Dzuev R.I. 2011.Whether there are laws of chromosomal evolution in mammals of the Caucasus? Izvestiya Kabardino-Balkarskogo Gosudarstvennogo Universiteta. 1(1): 34–39 (in Russian).

16. Иваницкая Е.Ю. 1990. Существуют ли закономерности хромосомной эволюции млекопитающих? В кн.: Эволюционные и генетические исследования млекопитающих: Тезисы докладов Всесоюзного совещания (Владивосток, 22–28 сентября 1990 г.). Владивосток: ДВО АН СССР: 3–16. Ivanitskaya E.Yu. 1990. Are there patterns of chromosomal evolution of mammals? In: Evolyutsionnye i geneticheskie issledovaniya mlekopitayushchikh: Tezisy dokladov Vsesoyuznogo soveshchaniya [Evolutionary and genetic researches of mammals: Abstracts of All-Union Conference (Vladivostok, 22–28 September 1990). Vladivostok: Far Eastern Branch of Academy of Sciences of the USSR: 3–16 (in Russian).

17. Иванов В.Г., Темботов А.К. 1972. Хромосомные наборы и таксономический статус кустарниковых полевок Кавказа. В кн.: Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. Вып. 1. Нальчик: КБГУ: 45–71. Ivanov V.G., Tembotov A.K. 1972. Karyotype and taxonomic status of Pine Voles of the Caucasus. In: Fauna, ekologiya i okhrana zhivotnykh Severnogo Kavkaza [Fauna, ecology and animal protection in the Northern Caucasus]. Iss. 1. Nalchik: Kabardino-Balkarian State University Publ.: 45–71 (in Russian).

18. Картавцева И.В. 1988. Изменчивость и эволюция кариотипа песчанок (Rodentia, Gerbillinae): Автореф. дисс. … канд. биол. наук. Владивосток. 17 с. Kartavtseva I.V. 1988. Izmenchivost' i evolyutsiya kariotipa peschanok (Rodentia, Gerbillinae) [Variability and evolution of karyotype of gerbils (Rodentia, Gerbillinae): PhD Abstract]. Vladivostok. 17 p. (in Russian).

19. Кетенчиев Х.А. 1985. К сравнительному изучению биологии субальпийских видов кустарниковых полевок Кавказа. Автореф. дисс. … канд. биол. наук. Новосибирск. 24 с. Ketenchiev Kh.А. 1985. K sravnitel'nomu izucheniyu biologii subal'piyskikh vidov kustarnikovykh polevok Kavkaza [To the comparative studying of biology of subalpine Pine Voles of the Caucasus: PhD Abstract]. Novosibirsk. 24 p. (in Russian).

20. Кетенчиев Х.А., Мамбетов А.Х. 1979. К гибридологическому изучению кустарниковых полевок Кавказа. Фауна, экология и охрана животных северного Кавказа. 4: 70–83. Ketenchiev Kh.A., Mambetov А.Kh. 1979. To hybridological study of Pine Voles of the Caucasus. Fauna, ekologiya i okhrana zhivotnykh Severnogo Kavkaza [Fauna, ecology and animal protection in the Northern Caucasus]. 4: 70–83. (in Russian).

21. Козловский А.И. 1974. Возможности посмертного определения кариотипа у мелких млекопитающих. Зоологический журнал. 53(12): 1871–1872. Kozlovsky A.I. 1974. Possibilities of posthumous definition of karyotype of small mammals. Zoologicheskii zhurnal. 53(12): 1871–1872 (in Russian).

22. Коробицина К.В., Картавцева И.В. 1983. К вопросу о путях эволюции кариотипа песчанок родов Meriones llliger, 1811 и Rhombomys Wagner, 1841 (Gerbillinae). В кн.: Грызуны: Материалы VI Всесоюзного совещания (Ленинград, 25–28 января 1984 г.) Л.: Наука: 118–121. Korobitsina K.V., Kartavtseva I.V. 1983. To a question on evolution of karyotype of genera Meriones llliger, 1811 и Rhombomys Wagner, 1841 (Gerbillinae). In: In: Gryzuny: Materialy VI Vsesoyuznogo soveshchaniya [Rodents: Proceedings of VI All-Union Conference (Leningrad, 25–28 January 1984). Leningrad: Nauka: 118–121 (in Russian).

23. Коробицына К.В., Картавцева И.В. 1984. Некоторые вопросы эволюции кариотипа песчанок подсемейства Gerbillinae, Alston, 1876 (Rodentia, Cricetidae). В кн.: Эволюционные исследования. Макроэволюция. Владивосток: ДВНЦ АН СССР: 113–139. Korobitsina K.V., Kartavtseva I.V. 1984. Some problems of evolution of karyotypes of the subfamily Gerbillinae, Alston, 1876 (Rodentia, Cricetidae). In: Evolyutsionnye issledovaniya. Makroevolyutsiya [Evolutionary researches. Macroevolution]. Vladivostok: Far East Scientific Centre of Academy of Sciences of the USSR: 113–139 (in Russian).

24. Коробицына К.В., Картавцева И.В. 1992. Изменчивость и эволюция кариотипа песчанок. Сообщ. 2. Гетерохроматин и его внутривидовая вариабельность у краснохвостой песчанки Meriones lybicus. Зоологический журнал. 71(3): 83–95. Korobitsina K.V., Kartavtseva I.V. 1992. Variability and evolution of karyotype in gerbils 2. Heterochromotin and its intraspecific and intrapopulation variations in red-tailad libian jird Meriones libicus. Zoologicheskii zhurnal. 71(3): 83–95 (in Russian).

25. Кузякин А.П. 1950. Летучие мыши. М.: Советская наука. 443 с. Kuzjakin A.P. 1950. Letuchie myshi [Microbats]. Мoscow: Sovetskaya nauka. 443 p. (in Russian).

26. Кулиев Г.Н. 1979. Кариологическая характеристика некоторых видов полевок подсемейства Microtinae, обитающих в Азербайджане (цитотаксономические и эволюционные аспекты): Автореф. дисс. … канд. биол. наук. Баку. 16 с. Kuliev G.N. 1979. The Kariologicheskaya kharakteristika nekotorykh vidov polevok podsemeystva Microtinae, obitayushchikh v Azerbaydzhane (tsitotaksonomicheskie i evolyutsionnye aspekty) [Karyologic characteristic of some Vole species of the subfamily Microtinae, distributed in Azerbaijan (citotaxonomic and evolutionary aspects): PhD Abstract]. Baku. 16 p. (in Russian).

27. Ляпунова Е.А., Ивиницкий С.Б., Кораблев В.П., Янина И.Ю. 1984. Полный робертсоновский веер хромосомных форм слепушонок надвида Ellobius talpinus. Доклады АН СССР. 5: 1209–1213. Lyapunova E.A., Ivinitskij S.B., Korablev V.P., Yanina I.Yu. 1984. Full Robertsonian fanof chromosomal forms of Ellobius talpinus. Doklady AN SSSR. 5: 1209–1213 (in Russian).

28. Макгрегор Г., Варли Дж. 1986. Методы работы с хромосомами животных. М.: Мир. 271 с. McGregor G., Varli J.1986. Metody raboty s khromosomami zhivotnykh [Methods of work with chromosomes of animals]. Мoscow: Мir. 271 p. (in Russian).

29. Мамбетов А.Х., Дзуев Р.И. 1988. Таксономические аспекты гибридизации рода Pitymys Кавказа. В кн.: Вопросы горной экологии. Нальчик: КБГУ: 29–58. Mambetov A.Kh., Dzuev R.I. 1988. Taxonomic aspects of hybridization of the genus Pitymys in the Caucasus. In: Voprosy gornoy ekologii [Questions of mountain ecology]. Nalchik: Kabardino-Balkarian State University Publ.: 29–58 (in Russian).

30. Мамбетов А.Х., Дзуев Р.И. 1990. О таксономическом ранге и степени филогенетического родства некоторых форм Pitymys Кавказа. В кн.: Эволюционные и генетические исследования млекопитающих: Тезисы докладов Всесоюзного совещания (Владивосток, 22–28 сентября 1990 г.). Владивосток: ДВО АН СССР: 16–17. Mambetov A.Kh., Dzuev R.I. 1990. On the taxonomic rank and degree of phylogenetic relationships of some forms of Pitymys of the Caucasus. In: Evolyutsionnye i geneticheskie issledovaniya mlekopitayushchikh: Tezisy dokladov Vsesoyuznogo soveshchaniya [Evolutionary and genetic researches of mammals: Abstracts of All-Union Conference (Vladivostok, 22–28 September 1990). Vladivostok: Far Eastern Branch of Academy of Sciences of the USSR: 16–17 (in Russian).

31. Мамедов Т.О. 1978. Сравнительная кариология диких и домашних полорогих Азербайджана: Автореф. дисс. … канд. биол. наук. Баку. 20 с. Mamedov T.O. 1978. Sravnitel'naya kariologiya dikikh i domashnikh polorogikh Azerbaydzhana [Comparative karyology of wild and domestic bovids of Azerbaijan: PhD Abstract]. Baku: 20 p. (in Russian).

32. Орлов В.Н. 1974. Кариосистематика млекопитающих. М.: Наука. 207 с. Orlov V.N. 1974. Kariosistematika mlekopitayushchikh [Karyosystematics of mammals]. Мoscow: Nauka. 207 p. (in Russian).

33. Орлов В.Н., Булатова Н.Ш. 1983. Сравнительная цитогенетика и кариосистематика млекопитающих. М.: Наука. 405 с. Orlov V.N., Bulatova N.Sh. 1983. Sravnitel'naya tsitogenetika i kariosistematika mlekopitayushchikh [Comparative cytogenetics and karyosystematics of mammals]. Мoscow: Nauka. 405 p. (in Russian).

34. Соколов В.Е., Анискин В.М., Лукьянова И.В. 1992. Кариологическая дифференциация двух видов ежей рода Erinaceus на территории СССР (Insectivora, Erinaceidae). Зоологический журнал. 70(7): 11–120. Sokolov V.Е., Aniskin V.M., Lukjanova I.V. 1992. Karyological differentiation of two species of hedgehogs of the genus Erinaceus on territory of the USSR (Insectivora, Erinaceidae). Zoologicheskii zhurnal. 70(7): 11–120 (in Russian).

35. Соколов В.Е., Ковальская Ю.М., Баскевич М.И. 1980. Кариология и систематика мышовок. В кн.: Грызуны: Материалы V Всесоюзного совещания (Саратов, 3–5 декабря 1980 г.). Москва: Наука: 38–39. Sokolov V.Е, Kovalskaya Yu.M., Baskevich M.I. 1980. Karyology and systematics of Pine Voles. In: Gryzuny: Materialy V Vsesoyuznogo soveshchaniya [Proceedings of V All-Union Conference (Saratov, Russia, 3–5 December 1980). Moscow: Nauka: 38–39 (in Russian).

36. Темботов А.К. 1983. О закономерностях популяционной изменчивости и стратегии охраны генофонда млекопитающих Кавказа. В кн.: Популяционная изменчивость вида и проблемы охраны генофонда млекопитающих: Тезисы докладов Всесоюзного совещания (Пущино, 18–22 октября 1983 г.). Москва: Наука: 186–188. Tembotov А.К. 1983. About laws of population variability and strategy of protection of gene pool of mammals of the Caucasus. In: Populyatsionnaya izmenchivost' vida i problemy okhrany genofonda mlekopitayushchikh: Tezisy dokladov Vsesoyuznogo soveshchaniya [Population variability of species and problem of protecting of the gene pool of mammals: Proceedings of the All-Union Conference (Pushchino, Russia, October 18–22, 1983)]. Moscow: Nauka: 186–188 (in Russian).

37. Темботов А.К., Хатухов А.М., Иванов В.Г., Григорьева Г.И. 1976. Эколого-географический аспект эволюции кустарниковых полевок Кавказа. В кн.: Фауна, экология и охрана животных Северного Кавказа. Вып. 3 Нальчик: КБГУ: 3–35. Tembotov A.K., Hatuhov A.M., Ivanov V.G, Grigoriev G.I. 1976. Ekological and geographical aspects of evolution of Pine Voles. In: Fauna, ekologiya i okhrana zhivotnykh Severnogo Kavkaza [Fauna, ecology and animal protection of the North Caucasus]. Iss. 3. Nalchik: Kabardino-Balkarian State University Publ.: 3–35 (in Russian). Темботов А.К., Шхашемишев Х.Х. 1988. О закономерностях распространения и географической изменчивости млекопитающих в условиях трехмерного пространства гор Кавказа. В кн.: Вопросы горной экологии. Нальчик: КБГУ: 90–124. Tembotov A.K., Shkhashemishev Kh.Kh. 1988. About laws of distribution and geographical variability of mammals in the conditions of three-dimensional space of mountains of the Caucasus. In: Voprosy gornoy ekologii [Questions of mountain ecology]. Nalchik: Kabardino-Balkarian State University Publ.: 90–124 (in Russian).

38. Тимофеев-Ресовский Н.В., Воронцов Н.Н., Яблоков А.В. 1969. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука. 408 с. Timofeeff-Ressovsky N.W., Vorontsov N.N., Jablokov A.V. 1969. Kratkiy ocherk teorii evolyutsii [A Brief Review of the Theory of Evolution]. Мoscow: Nauka. 408 p. (in Russian).

39. Фаттаев М.Д. 1978. Сравнительная кариология некоторых рукокрылых Азербайджана (цитотаксономический и эволюционный аспекты). Автореф. дисс… канд. биол. наук. Баку. 25 c. Fattaev M.D. 1978. Sravnitel'naya kariologiya nekotorykh rukokrylykh Azerbaydzhana (tsitotaksonomicheskiy I evolyutsionnyy aspekty) [Comparative karyology of some bats of Azerbaijan (cytotaxonomy and evolutionary aspects): PhD Abstract]. Baku. 25 p.

40. Фаттаев М.Д., Кулиев Г.К. 1976. Сравнительное исследование кариотипов трех видов летучих мышей из семейства Vespertilionidae c помощью дифференциальной окраски. Известия АН Азербайджанской ССР: серия биологических наук. 4: 83–89. Fattaev M.D, Kuliev G.K. 1976. Comparative research of karyotypes of three species of bats of the family Vespertilionidae using differential colour. Izvestiya AN Azerbaydzhanskoy SSR: seriya biologicheskikh nauk. 4: 83–89 (in Russian).

41. Хатухов А.М. 1982. Кустарниковые полевки Кавказа: Автореф. дисс. … канд. биол. наук. Свердловск. 23 с. Hatuhov A.M. 1982. Kustarnikovye polevki Kavkaza [Pine Voles of the Caucasus: PhD Abstract]. Sverdlovsk. 23 p. (in Russian).

42. Яценко В.Н. 1982. Сравнительная кариология и филогения полевок: Автореф. дисс. … канд. биол. наук. М. 23 с. Yatsenko V.N. 1982. Sravnitel'naya kariologiya i filogeniya polevok [Comparative karyology of voles: PhD Abstract]. Мoscow: 23 p. (in Russian).

43. Capanna E. 1980. Chromosomal rearrangement and speciation in process in Mus musculus. Folia Zoologica. 29: 43–57.

44. Capanna E., Civitelli M.V. 1970. Chromosomal mechanisms in the evolution of chiropteran karyotype. Chromosomal tables of Chiroptera. Caryologia. 23(1): 79–111.

45. Eldredge N., Gould S.J. 1972. Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism. In: Models in paleobiology. San Francisco: Freeman and Cooper: 82–115.

46. Ford C.E., Xamerton J.L. 1956. A colchicine hypotonic citrate squash sequence for mammalian chromosomes. Stain technology. 31: 247–251.

47. Fredga K. 1977. Chromosomal changes in vertebrate evolution. Proceedings of the Royal Society of London. B. 199: 377–397.

48. Matthey R. 1970. L` “Eventail robertsonien” chez les Mus (Leggada) africains du groupe minutoides – musculoides. Revue suisse de zoologie. 77: 625–629.

49. Matthey R. 1973. The chromosome formulae of eutherian Mammals. In: Cytotaxonomy and Vertebrate Evolution. L.; N.-Y.: Acad. Press: 531–616.

50. Matthey R. 1976. Les chromosomes des Eutheriens retrospectives et nouveles donnees. Mammalia. 40(3): 453–446.

51. Moorhead P., Nowell P., Meiiman W. 1960. Chromosome prepartions of lecocytes cultured from human peripheral blood. Experimental Cell Research. 20: 613–616.

52. Todd N.B. 1970. Chromosomes and equine evolution in the light of recent paleontologicale evidence. Mammal chromosomes newsletter. 11: 136–140.

53. Todd N.B. 1975. Chromosomal mechanisms in the evolution of artiobactyls. Paleobiology. 1(2): 175–188.

54. Vorontsov N.N., Lyapunova E.A. 1984. Explosive chromosomal speciation in seismic regions. Chromosomes Today. 8: 279–295.

55. White M.J.D. 1969. Chromosomal rearrangements and speciation in animals. Annual Review of Genetics. 3: 75–98.