ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ЖУКОВ-ЧЕРНОТЕЛОК (COLEOPTERA: TENEBRIONIDAE) ТЕТИЙСКОЙ ПУСТЫННО-СТЕПНОЙ ОБЛАСТИ ПАЛЕАРКТИКИ С ИСТОРИЧЕСКИМ ОБЗОРОМ

Цель. Целью работы является анализ географических связей Tenebrionidae, результат которого должен лечь в основу фауногенеза Тетийской области Палеарктики. Методы. В основу работы был положен материал, собранный авторами в различных республиках и областях Кавказа, юга европейской части России, Казахстана и Северной Африки за 50 лет (с 1961 по 2016 год), а также обширные литературные данные. Для анализа сходства фаун Тетийской области использовался кластерный анализ на основе коэффициента сходства Жаккара, учитывающий положительные совпадения. Инвазивные виды не включались в анализ. Результаты. Дан обширный обзор истории изучения Tenebrionidae Западной Палеарктики с середины XIX века до наших дней. Намечены основные направления современных исследований. В Тетийской области распространены 403 рода чернотелок, включая лесные группы тропического происхождения, транспалеарктические и космополитные виды, что составляет 63% от всех известных палеарктических родов (640 родов) тенебрионид. Три четверти из них (304 рода, или 75%), объединяющих 5674 вида, составляют преимущественно ксерофильные роды, не встречающиеся за пределами области или представленные лишь очень небольшим количеством видов из пограничных с ней регионов. Доказательства общего исторического развития тенебрионидофауны проявляются в количестве 24 общих (тетийских)   родов, широко распространенных в Тетийской области или немного выходящих за ее границы, но имеющих очень высокое видовое и подродовое разнообразие (вероятно, и центр происхождения) в пределах именно этого региона. Cущественная доля (61%) общететийских родов, высокое разнообразие крупных палеарктических родов Tenebrionidae в западной и восточной частях Тетийской области, а также наличие комплекса супралиторальных реликтов древних морей (Западный Тетис и Восточный Паратетис) из рода Ectromopsis свидетельствуют о единой области формирования фауны чернотелок,    исторически    связанной    с    эпиконтинентальным    палеогеновым    океаном    Тетис.    Выделяется 2 суперрегиона  (с западно-тетийским и восточно-тетийским комплексами таксонов), каждый из которых разделен на несколько субрегонов, отличающихся высоким уровнем таксономического разнообразия. Это деление основано на анализе количества видов и родов, а также уровне эндемизма Tenebrionidae. Наибольшее родовое, видовое разнообразие, а также количество эндемиков отмечается в Северной Африке и Средней Азии. Кластерный анализ общих для области родов, тетийских родов, общих для области видов и рода Blaps на всех дендрограммах показывает сходство фаун Анатолии и Балкан, Кавказ сходет по видовому и родовому составу с Ираном. На всех дендрограммах с большей или меньшей четкостью выделяются два выделенных ранее супперрегиона. При анализе тетийских родов Аравийский полуостров и Северная Африка имеют древние связи с двумя суперрегионами, а при анализе всех видов Тетийской области Арабский полуостров и Ближний Восток имеют древние связи с западно-тетийской и восточно-тетийской фаунами. Заключение. Тенебрионидофауна ряда регионов Тетийской области формировалась по островному типу. Анализ распределения и таксономического разнообразия чернотелок свидетельствует о длительном развитии тенебрионидофаун прибрежных и островных экосистем океана Тетис, а впоследствии независимом расцвете фауны тенебрионид в различных районах тетийского пустынно-степного пояса по мере отступления вод океана, аридизации и орогенеза. При этом в островных горных лесах Анатолии и Атласа с позднетретичной флорой сохранились реликтовые элементы палеогенового происхождения.

1. Kergoat G.L., Bouchard P., Clamens A.L., Abbate J.L., Jourdan H., Jabbour-Zahab R., Genson G., Soldati L., Condamine F.L. Cretaceous environmental changes led to high extinction rates in a hyperdiverse beetle family // BMC Evolutionary Biology. 2014. Vol. 14. P. 1–13.

2. Набоженко М.В., Лебедева Н.В., Набоженко С.В., Лебедев В.Д. Таксоцен чернотелок-лихенофагов (Coleoptera, Tenebrionidae: Helopini) в экотоне «лес–степь» // Энтомологическое обозрение. 2016. Т. 95, вып. 1. С. 137–152.

3. Абдурахманов Г.М., Набоженко М.В. Определитель и каталог жуков-чернотелок (Coleoptera: Tenebrionidae s. str.) Кавказа и юга европейской части России. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011. 361 с.

4. Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Vol. 5. Tenebrionoidea. Stenstrup: Apollo books, 2008. 670 p.

5. Абдурахманов Г.М., Шохин И.В., Теймуров А.А., Абдурахманов А.Г., Гаджиев А.А., Даудова М.Г., Магомедова М.З., Иванушенко Ю.Ю. Использование элементов морфоэкологических адаптаций организма к окружающей среде при палеогеографических реконструкциях биот (построение исторических схем формирования флоры и фауны) Тетийской пустынно-степной области // Юг России: экология, развитие. 2016. Т. 11,N2. С. 9–31. DOI:10.18470/1992-1098-2016-2-9-31.

6. Motschulsky V. Die Coleopterologischen Verhaeltnisse und die Käfer Russlands, von Victor V. Motschulsky // Bulletin de la Société Impériale des Naturalistes de Moscou. 1845. Vol. 18, No. 3. P. 1–141.

7. Крыжановский О.Л. Состав и происхождение наземной фауны Средней Азии (главным образом на материале по жесткокрылым насекомым). М. – Л.: Наука, 1965. 419 с.

8. Ménétriés E. Catalogue raisonné des objets de zoologie recueillis dans un voyage au Caucase et jusqu’aux frontières actuelles de la Perse entrepris par l’ordre de S. M. l’Empereur. Académie des Sciences St.-Pétersbourg. 1832. xxxiii + 272 + iv + (1).

9. Ménétriés E. Descriptions des Insectes reсueillis par feu M. Lehmann. Mémories de l’Academie Imperiale des Sciences de St.-Pètersbourg, Sixième série. 1848–1849. 1848 [II], T. 8, pt. 2, livr. 1/2. P. 17–66. 1849 [XI]. T. 8, pt. 2, livr. 4. P. 217–328.

10. Ménétriés E. Insecten, gesammelt in der Gegend von Nachitschevan und im nördlichen Persien. Besstimmt von Dr. Ménétriés (1850) // Nouvelles Mémoires de la Société Impérial des Naturalistes de Moscou. 1860. T. 12. P. 247–248.

11. Крыжановский О.Л. Э.Ф. Менетриэ (1801–1861) // Труды Зоологического института РАН. Т. 292. Отечественные зоологи. СПб.: ЗИН РАН, 2002. С. 6–11.

12. Kraatz G. Revision der Tenebrinoiden der alten Welt aus Lacordaire’s Gruppen der Erodiides, Tentyriides, Akisides, Piméliides, und der europaischen Zophos is-Arten. Berlin, 1865. 393 p.

13. Heyden L. von, Reitter E., Weise J. Catalogus Coleopterorum Europae et Caucasi. Editio tertia. Berlin: Libraria Nicolai, 1883. 228 p.

14. Heyden L. von, Reitter E., Weise J. Catalogus Coleopterorum Europae, Caucasi et Armeniae rossicae. Mödling: E. Reitter, 1891. 420 p.

15. Heyden L., Reitter E., Weise J. Catalogus Coleopterorum Europae, Caucasi et Armeniae Rossicae. Editio secunda. Berlin: Paskau, Caen, 1906. 4 p. + 774 columns.

16. Schuster A. Monographie der Coleopterengattung Laena Latreille // Verhandlungen der Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Wien. 1916. Vol. 66. P. 495–629.

17. Gridelli E. Catalogo regionato delle species della famiglia Tenebrionidae a me nota dell’Afghanistan (Coleoptera) // Atti del Museo Civico di Storia Naturale Trieste. 1954. Vol. 19. P. 169–292.

18. Gridelli E. Tenebrionidae // Porta Α. Fauna Coleopterorum italica. Supplementum II. Sanremo: Soc. An. G. Gandolfi, 1949. 386 p.

19. Semenov A.P. Diagnoses coleopterorum novorum ex Asia centrali et orientali // Horae Societatis Entomologicae Rossicae. 1891. Vol. 25. P. 262–382.

20. Semenov A.P. Symbolae ad cognitionem pimeliidarum. I–III // Horae Societatis Entomologicae Rossicae. 1893. Vol. 27. P. 249–264.

21. Семёнов-Тян-Шанский А.П. Пределы и зоогеографические подразделения Палеарктической области для наземных сухопутных животных на основании географического распределения жесткокрылых насекомых (с картой). М. – Л.: Изд-во АН СССР, 1936. 15 с., 1 карта.

22. Bogdanov-Katjkov N.N. Tentyriinae de la collection V.I. Motschulsky (Coleoptera, Tenebrionidae) // Известия Императорской Академии наук. Серия 7. 1915. Т. 19. Вып. 7. С. 598–610.

23. Крыжановский О.Л. Г.Г. Якобсон (1871–1926) // Труды Зоологического института РАН. Т. 292. Отечественные зоологи. СПб.: ЗИН РАН, 2002. С. 12–17.

24. Якобсон Г.Г. Жуки России и Западной Европы. Руководство к определению жуков. Петроград: Изд-во А.Ф. Девриена, 1905–1916. 1024 с.

25. Рейхардт А.Н. Жуки-чернотелки трибы Opatrini Палеарктической области. Определители по фауне СССР. Вып. 19. М. – Л.: Изд-во АН СССР, 1936. 224 с.

26. Богачёв А.В. Материалы к познанию фауны жуков Апшеронского полуострова // Труды Азербайджанского отделения Закавказского филиала АН СССР. 1934. Т. 7. С. 14–71.

27. Богачёв А.В. Реликтовые элементы в восточной части АзССР // Известия Азербайджанского филиала АН СССР. 1938. Вып. 2. С. 85–88.

28. Богачёв А.В. Список видов жуков из семейств Tenebrionidae и Scarabaeidae. (Собраны в Нах. АССР в 1933 г.) // Труды Зоологического института Азербайджанского филиала АН СССР. 1938. Т. 8. С. 135–154.

29. Богачёв А.В. Обзор видов сем. Tenebrionidae Кавказа и сопредельных стран // Бюллетень государственного музея Грузии. 1938. Т. 9. С. 118–127.

30. Богачёв А.В. Фауна бинагадинских кировых пластов Coleoptera // Известия Азербайджанского филиала АН СССР. 1939. Вып. 1–2. С. 135–141.

31. Богачёв А.В. Фауна Бинагадинских Кировых пластов. Жуки – Coleoptera // Труды естeственно-исторического музея АН АзССР. 1948. Вып. 1–2. С. 137–160.

32. Semenov Tian-Shanskij A., Bogatshev A. Supplément à la Révision du genre Blaps F. (Coleoptera, Tenebrionidae) de G. Seidlitz, 1893 // Festschrift zum 60. Geburtstage von Professor Dr. Embrik Strand. Riga: Izdevnieciba “Latvija”, 1936. Vol. 1. P. 553–568.

33. Kaszab Z. Revision der Tenebrioniden – Tribus Platyscelini (Coleoptera, Tenebrionidae) // Mitteilungen der Münchner Entomologischen Gesellschaft. 1940. Bd. 30. H. 1. S. 119–235; H. 3. S. 896–1004.

34. Kaszab Z. Beiträge zur Kenntnis der Tenebrioniden Fauna Kleinasiens // Folia entomologica Hungarica. 1938. Vol. 5, No. 1–4. P. 2–7.

35. Kaszab Z. Vasvári Miklós kisázsiai gyüjtöútjainak állattani eredményei II. Gyászbogarak (Tenebrionidae). [Zoologische Ergebnisse der Ersten (VI–X. 1936) und zweiten (V–VIII. 1937) Forschungsreise N. Vasvári’s in Kleinasien. II. Schwarzkäfer (Tenebrionidae)] // Matematikai és természettudományi értesítő. 1939. Vol. 58. P. 578–590.

36. Antoine M. Notes d’entomologie marocaine. XXVI. Le genre Sabularius Esc. // Bulletin de la Société des Sciences Naturelles du Maroc. 1937. Vol. 17. P. 174–181.

37. Antoine M. Notes d’entomologie Marocaine XLIV. Matériaux pour l’étude des Helopinae du Maroc (Col. Tenebrionides) // Bulletin de la Société des Sciences Naturelles du Maroc. [1945–1947] 1949. Vol. 25–27. P. 123–162.

38. Gebien H. Pars. 15, 22 (1910), pars. 28, 37 (1911): Tenebrionidae, Trictenotomidae // Coleopterorum Catalogus auspiciis et auxilio W. Junk editus a S. Schenkling. Berlin: W. Junk, 1910–1911. Vol. 18. P. 1–740.

39. Gebien H. Katalog der Tenebrioniden (Col. Heteromera) Teil. 1 // Pubblicazioni del Museo Entomologico “Pietro Rossi” Duino. 1937. Vol. 2. P. 505–883.

40. Gebien H. Katalog der Tenebrioniden. Teil. 2 // Mitteilungen der Münchner Entomologischen Gesellschaft. 1938. Bd. 28. P. 283–314 (402–433), p. 397–428 (434–465).

41. Gebien H. Katalog der Tenebrioniden. Teil. 2 // Mitteilungen der Münchner Entomologischen Gesellschaft. 1939. Bd. 29. P. 443–474 (466–497), p. 739–770 (498–529).

42. Gebien H. Katalog der Tenebrioniden. Teil. 2 // Mitteilungen der Münchner Entomologischen Gesellschaft. 1940. Bd. 30. P. 405–436 (530–561), p. 755–786 (562–593), p. 1061–1092 (594–625).

43. Gebien H. Katalog der Tenebrioniden. Teil. 2 // Mitteilungen der Münchner Entomologischen Gesellschaft. 1941. Bd. 31. P. 331–362 (626–657), p. 803–834 (658–689), p. 1131–1146 (690–705).

44. Gebien H. Katalog der Tenebrioniden. Teil. 2, 3 // Mitteilungen der Münchner Entomologischen Gesellschaft. 1942. Bd. 32. P. 308–346 (706–744), p. 729–760 (745–777).

45. Gebien H. Katalog der Tenebrioniden. Teil. 3 // Mitteilungen der Münchner Entomologischen Gesellschaft. 1943. Bd. 33. P. 399–430 (778–809), p. 895–926 (810–841).

46. Papp Ch.S., Seeno T.N. Zoltán Kaszab. A Personal Tribute on the Occasion of his 65th Birthday // Entomologische Arbeiten aus dem Museum G. Frey Tutzing bei München. 1981. Vol. 29. P. 1–73.

47. Kaszab Z. Neue Leptodes-Arten aus Asien, nebst einer Revision der Leptodini (Coleoptera, Tenebrionidae) // Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae. 1959. Vol. 4. P. 349–368.

48. Kaszab Z. Revision der Tenebrioniden-Gattung Microdera Eschsch. (Coleoptera) // Acta Zoologica Academiae Scientarum Hungaricae. 1966. Vol. 12. P. 279–305.

49. Kaszab Z. Die Arten der Gattung Philhammus Fairm. (Coleoptera, Tenebrionidae) // Annales Historico-Naturales Musei Nationalis Hungarici. 1967. Vol. 59. P. 291–296.

50. Kaszab Z. Revision der asiatischen Arthrodosis-artigen Erodiini (Coleoptera: Tenebrionidae) // Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae. 1979. Vol. 25. P. 69–119, 1 pl.

51. Kaszab Z. The 3rd Danish Expedition to Central Asia. Zoological Results 24. Ergänzungen zur Tenebrioniden (Insecta). Aufarbeitung von Dr. E. Gridelli der 3. Dänischen Zentralasiatischen Expedition // Videnskabelige Meddelelser fra Dansk Naturhistorisk Forening i København. [1958] 1959. Vol. 120. P. 237–255.

52. Kaszab Z. Die Tenebrioniden Afghanistans, auf Grund der Ergebnisse der Sammelreise des Herrn J. Klapperich in den Jahren 1952/53 (Col.) // Entomologische Arbeiten aus dem Museum G. Frey. 1959. Vol. 10. P. 321–404, 10 pls.

53. Kaszab Z. Die Tenebrioniden Afghanistans, auf Grund der Ergebnisse der Sammelreise des Herrn J. Klapperich in den Jahren 1952/53 (Col.). 1. Fortsetzung und Schluss // Entomologische Arbeiten aus dem Museum G. Frey. 1960. Vol. 11. P. 1–179.

54. Kaszab Z. Ergebnisse der Deutschen AfghanistanExpedition 1956 der Landessamlungen für Naturkunde Karlsruhe. Tenebrionidae (Coleoptera) // Beiträge zur Naturkundlichen Forschung in Südwestdeutschland. 1961. Vol. 19. P. 235–238.

55. Kaszab Z. Beiträge zur Kenntnis der Fauna Afghanistans (Sammelergebniss von O. Jakeš 1963–64, D. Povolný & Fr. Tenora 1966, J. Šimek 1965–66, D. Povolný, J. Geiser, Z. Šebek & Fr. Tenora 1967) Tenebrionidae, Col. // Časopis Moravkého Musea, Vědy přírodní 53, Supplementum. 1968. 7–124, 4 pls.

56. Kaszab Z. Beiträge zur Kenntnis der Fauna Afghanistans (Sammelergebniss von O. Jakeš 1963–64, D. Povolný & Fr. Tenora 1966, J. Šimek 1965–66, D. Povolný, J. Geiser, Z. Šebek & Fr. Tenora 1967). Tenebrionidae, Col. // Časopis Moravkého Musea, Vědy přírodní 54, Supplementum. 1970. 5–182, 23 pls.

57. Kaszab Z. Insects of Saudi Arabia. Coleoptera: Fam. Tenebrionidae // Fauna of Saudi Arabia. 1979. Vol. 1. P. 257–288.

58. Kaszab Z. Insects of Saudi Arabia. Coleoptera: Fam. Tenebrionidae (Part 2) Zusammenfassung der bis jetzt bekannt gewordenen Tenebrioniden (First part) // Fauna of Saudi Arabia. 1981. Vol. 3. P. 276–401.

59. Kaszab Z. Insects of Saudi Arabia. Coleoptera: Fam. Tenebrionidae (Part 2) Zusammenfassung der bis jetzt bekanntgewordenen Tenebrioniden (Second part) // Fauna of Saudi Arabia. 1982. Vol. 4. P. 124–243.

60. Kaszab Z. Ergebnisse der Albanien-Expedition 1961 des Deutschen Entomologischen Institutes 70. Beitrag // Beiträge zur Entomologie. 1967. Vol. 17, No. 3/4. P. 547–571.

61. Español F. Los Probaticus de Espana (Col. Tenebrionidae) // Eos. 1956. Vol. 32. P. 83–123.

62. Español F. Los Cylindronotini de la Peninsula Ibérica (Col. Tenebrionidae) // Eos. 1961. Vol. 37. P. 135–160.

63. Español F. Los Blaps de la Península Ibérica (Col. Tenebrionidae) // Eos. 1961. Vol. 37. P. 399–414.

64. Español F. Revision de los Phylan ibéricos (Col. Tenebrionidae) // Eos. 1945. Vol. 21. P. 297–357, pl. xiii.

65. Español F. Revisión del género Micrositus (Col. Tenebrionidae) // Trabajos del Museo de Ciencias Naturales de Barcelona, Nueva Seria. Zoológica. 1947. Vol. 1. P. 5–60.

66. Español F. Los Colpotus del Mediterraneo Occidental (Col. Tenebrionidae) // Eos. 1953. Vol. 29. P. 123–142.

67. Kühnelt W. Ergebnisse der österreichischen IranExpedition 1949/50. Die Tenebrioniden Irans // Sitzungsberichte der österreichischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-Naturwissenschaftliche Klasse. 1957. Bd. 166. H. 2. S. 65–102.

68. Kühnelt W. Catalogus faunae Graeciae. Pars I. Tenebrionidae. Athènes: To VOUNO, 1965. 60 p.

69. Schawaller W. Tenebrionidae aus dem Vorderen Orient I (Insecta, Coleoptera). Tenebrionidae from the Middle East I (Insecta, Coleoptera) // Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie A (Biologie). 1982. P. 1-14

70. Ferrer J., Soldati L. Contribution à l’étude des Tenebrionidae de Turquie (Insecta, Coleoptera) // Entomofauna. 1999. Vol. 20. P. 53–92.

71. Богачёв А.В. Новый род жуков-чернотелок из Таджикистана Allotadzhikistania, gen. nov. (Tenebrionidae, Pimeliini) // Доклады Академии наук Таджикской ССР. 1960. Т. 3, вып. 1. С. 43–46.

72. Богачёв А.В. Новый своеобразный род жуковчернотелок, найденных в Таджикистане – Tadzhikistania, gen. nov. (Coleoptera, Tenebrionidae) // Доклады Академии наук Таджикской ССР. 1960. Т. 3, вып. 3. С. 35–37.

73. Богачёв А.В. Жуки-чернотелки (Tenebrionidae) Средней Азии и Казахстана. Автореф. дис. ... доктора биол. наук. Душанбе: Изд-во АН Таджикской ССР, 1965. 38 с.

74. Скопин Н.Г. Материалы по фауне и экологии чернотелок (Col., Tenebr.) юго-восточного Казахстана // Труды научно-исследовательского института защиты растений. 1961. Вып. 6. С. 192–208.

75. Скопин Н.Г. Материалы по фауне чернотелок Мангышлака и северо-западного Устюрта // Труды научно-исследовательского института защиты растений. 1964. Вып. 8. С. 277–297.

76. Скопин Н.Г. Жуки-чернотелки южного Казахстана и их хозяйственное значение // Труды казахского научноисследовательского института защиты растений. 1968. Вып. 10. С. 73–114.

77. Рихтер В.А., Коротяев Б.А. Памяти Г. С. Медведева (1931–2009) // Энтомологическое обозрение. 2010. Т. 89, вып. 4. С. 917–929.

78. Медведев Г.С. Типы ротовых аппаратов чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) Туркмении // Зоологический журнал. 1959. Т. 38, вып. 8. С. 1214–1229.

79. Медведев Г.С. Типы эколого-морфологических приспособлений чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) Туркмении. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л.: Наука, 1961. 15 с.

80. Медведев Г.С. Типы адаптаций строения ног пустынных чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) // Энтомологическое обозрение. 1965. Т. 44, вып. 4. С. 803–826.

81. Медведев Г.С. Эколого-морфологические типы жуков-чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) Средней Азии // Фауна и экология насекомых Средней Азии. Душанбе: Ирфон, 1970. С. 26–44.

82. Медведев Г.С., Непесова М.Г. Определитель жуков-чернотелок Туркменистана. Ашхабад: Ылым, 1985. 180 с.

83. Абдурахманов Г.М., Медведев Г.С. Каталог жуков-чернотелок Кавказа. Махачкала: ДГПУ, 1994. 212 с.

84. Ангелов П.А., Медведев Г.С. Жуки-чернотелки (Coleoptera, Tenebrionidae) Болгарии // Энтомологическое обозрение. 1981. Т. 60, вып. 2. С. 302–315.

85. Медведев Г.С. Эволюция и система жуков-чернотелок трибы Blaptini (Coleoptera, Tenebrionidae) // Чтения памяти Н.А. Холодковского. Вып. 53. СПб.: ЗИН РАН, 2001. 332 с.

86. Medvedev G.S. On connections of the sand desert faunas of Tenebrionidae (Coleoptera) of Middle Asia, Iran and Afghanistan // Contributions to systematics and biology of beetles. Papers celebrating the 80th birthday of Igor Konstantinovich Lopatin. Sofia – Moscow: Pensoft, 2005. P. 299–314.

87. Егоров Л.В. Новые виды жуков-чернотелок рода Oodescelis Motsch. (Coleoptera, Tenebrionidae) // Энтомологическое обозрение. 1987. Т. 66. Вып. 4. С. 800–802.

88. Егоров Л.В. Обзор жуков-чернотелок рода Platyscelis Latr. (Coleoptera, Tenebrionidae) фауны СССР // Энтомологическое обозрение. 1989. Т. 68. Вып. 2. С. 336–352.

89. Егоров Л.В. К систематике трибы Platyscelidini (Coleoptera, Tenebrionidae) // Энтомологическое обозрение. 1990. Т. 69. Вып. 2. С. 401–412.

90. Егоров Л.В. Новые виды чернотелок рода Bioramix Bat. (Coleoptera, Tenebrionidae) // Труды Зоологического института АН СССР. Т. 211. Проблемы систематики жесткокрылых насекомых. Л.: ЗИН АН СССР, 1990. С. 117–134.

91. Егоров Л.В. О системе жуков-чернотелок трибы Platyscelidini (Coleoptera, Tenebrionidae) мировой фауны // Энтомологическое обозрение. 2004. Т. 83, вып. 3. С. 581–613, 765–766.

92. Егоров Л.В. Обзор жуков-чернотелок рода Trichomyatis Schuster, 1931 (Coleoptera: Tenebrionidae: Platyscelidini) // Труды Русского энтомологического общества. Т. 77. СПб., 2006. С. 85–93.

93. Egorov L.V. About composition of the genus Myatis Bates, 1879 (Coleoptera, Tenebrionidae, Platyscelidini) // Кавказский энтомологический бюллетень. 2006. Т. 2, вып. 1. С. 73–78.

94. Penrith M.L. Revision of the Zophosini (Coleoptera: Tenebrionidae). Part 10. Key to the subgenera, supplement, evolution and biogeography of the tribe and catalogue // Cimbebasia. Ser. A. 1986. Vol. 6, No. 10. P. 418–502.

95. Крыжановский О.Л., Непесова М.Г. Опыт реконструкции генезиса пустынной фауны чернотелок Туркменистана // Известия Академии наук Туркменской ССР. Серия биологических наук. 1990. Вып. 4. С. 3–9.

96. Абдурахманов Г.М. Состав и распределение жесткокрылых восточной части Большого Кавказа. Махачкала: Дагестанское книжное изд-во, 1981. 269 с.

97. Абдурахманов Г.М. О связях фаун жесткокрылых (Coleoptera) аридных районов восточной части Большого Кавказа и Средней Азии // Энтомологическое обозрение. 1983. Т. 62, вып. 3. C. 481–497.

98. Абдурахманов Г.М. Причины различий состава горной энтомофауны восточной и западной частей Большого Кавказа // Доклады АН СССР. 1984. Т. 274, N1. С. 244–247.

99. Абдурахманов Г.М. 1988. Восточный Кавказ глазами энтомолога. Махачкала: Дагестанское книжное изд-во. 136 с.

100. Абдурахманов Г.М., Исмайлов Ш.И., Лобанов А.Л. Новый подход к проблеме объективного зоогеографического районирования. Махачкала: Дагпедуниверситет, 1995. 325 с.

101. Pisano P., Leo P. Helopinae (Coleoptera Tenebrionidae) di Sardegna: zoogeografia e filogenesi // Lavori della Società italiana di Biogeografia (N. S.). 1983. Vol. 8. P. 691–714.

102. Fattorini S., Leo P., Salvati L. Biogeographical observations of the darkling beetles of the Aegean Islands (Coleoptera, Tenebrionidae) // Fragmenta Entomologica. 1999. Vol. 31, No. 2. P. 339–375.

103. Ferrer J. Análisis cladístico de la tribu Pedinini (Coleoptera, Tenebrionidae) de la Península Ibérica, descripción de un nuevo género y comentarios sobre el género Psammoardoinellus Leo, 1981 // Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa (S.E.A.). 2013. No. 53. P. 31–55.

104. Ferrer J. Nuevos Eumicrositus Español, 1947 de la Península Ibérica y notas sobre el complejo supraespecífico de E. ulissiponensis (Germar, 1824) (Coleoptera, Tenebrionidae, Pedinini) // Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa (S.E.A.). 2014. No. 54. P. 127–144.

105. Ferrer J. El género Dendarophylan Español, 1947 (Coleoptera, Tenebrionidae, Pedinini) // Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa (S.E.A.). 2015. No. 56. P. 61–72.

106. Ferrer J., Iwan D. Revisión del género Heliopates Dejean, 1834 (Coleoptera, Tenebrionidae). I: Las especies de la Península Ibérica, Baleares y Sicilia // Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa (S.E.A.). 2012. No. 50. P. 115–147.

107. Leo P., Liberto A. Un nuovo genere e una nuova specie di Melambiina dell’Oman (Coleoptera, Tenebrionidae) // Fragmenta entomologica, Roma. 2011. Vol. 43, No. 2. P. 157–166.

108. Ferrer J. Nuevas especies y claves de las Pimelia Franco-Ibéricas (Coleoptera, Tenebrionidae) y notas sobre Pimelia (Amblyptera) de Marruecos // Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa (S.E.A.). 2012. No. 50. P. 219‒253.

109. Lillig M. Revision des Subgenus Symphoxycara Koch, 1943 der Gattung Oxycara Solier, 1835 (Coleoptera, Tenebrionidae, Tentyriini) // Coleoptera. 2001. Vol. 5. P. 363–389.

110. Lillig M. Nomenclatural changes and notes on the distribution of some species of the genus Adesmia Fischer von Waldheim, 1822 from the Middle East (Coleoptera: Tenebrionidae, Pimeliinae) // Entomologische Zeitschrift. 2005. Vol. 115, No. 5. P. 233–235.

111. Lillig M. Two new species of the genus Erodius Fabricius, 1775 from Oman and Syria (Coleoptera, Tenebrionidae, Pimeliinae) // Zoology in the Middle East. 2009. Vol. 48. P. 75–80.

112. Lillig M., Pavlíček T. Astorthocnemis becvarorum, a New Genus and a New Species from the Middle East (Coleoptera: Tenebrionidae, Pimeliinae, Platyopini) // Mitteilungen des Internationalen Entomologischen Vereins. 2002. Vol. 27, No. 3/4. P. 97–104.

113. Ferrer J., Whitehead P. The genus Xanthomus Mulsant, 1854 (Coleoptera: Tenebrionidae), its evolutionary history and conservation significance // Annales Zoologici. 2002. T. 52, No. 3. P. 383–401.

114. Набоженко М.В. О системе трибы Helopini и обзор жуков-чернотелок родов Nalassus Mulsant и Odocnemis Allard (Coleoptera, Tenebrionidae) Европейской части СНГ и Кавказа // Энтомологическое обозрение. 2001. T. 80, вып. 3. С. 627–668.

115. Набоженко М.В. Ревизия рода Catomus Allard, 1876 и сближаемых с ним родов (Coleoptera, Tenebrionidae) фауны Кавказа, Средней Азии и Китая // Энтомологическое обозрение. 2006. T. 85. Вып. 4. С. 798–857.

116. Nabozhenko M.V., Chang H., Xu Li, Pu H., Jia S. A new species and a new genus of comb-clawed beetles (Coleoptera: Tenebrionidae: Alleculinae) from Lower Cretaceous of Yixian (China, Laoning) // Paleontological Journal. 2015. Vol. 49, No. 13. P. 1420–1423.

117. Nabozhenko M.V. Taxonomic notes on the genera Hedyphanes Fischer von Waldheim, 1820 and Entomogonus Solier, 1848 (Coleoptera: Tenebrionidae) of Turkey // Journal of Insect Biodiversity. 2013. Vol. 1, No. 8. P. 1–9.

118. Nabozhenko M.V., Lillig M. A new subgenus and species of the genus Hedyphanes Fischer von Waldheim, 1820 (Coleoptera: Tenebrionidae: Helopini) from Israel and Egypt // Zootaxa. 2013. Vol. 3641, No. 2. P. 188–192.

119. Набоженко М.В. Новый род жуков-чернотелок трибы Helopini (Coleoptera, Tenebrionidae) // Вестник зоологии. 2002. Т. 36, N2. С. 41–46.

120. Набоженко М.В., Кескин Б. Новый род и вид жуковчернотелок трибы Helopini (Coleoptera: Tenebrionidae) из Турции // Энтомологическое обозрение. 2010. Т. 89, вып. 4. С. 840–844.

121. Keskin B., Nabozhenko M.V. Idahelops alpagutae (Coleoptera: Tenebrionidae: Helopini): a new genus and species from the Aegean region of Turkey // Zootaxa. 2012. Vol. 3207. P. 63–67.

122. Keskin B., Nabozhenko M. The new genus Taurohelops (Coleoptera: Tenebrionidae) from Anatolia, Turkey // The Coleopterists Bulletin. 2015. Vol. 69, No. 4. P. 83–92.

123. Leo P., Liberto A. Un nuovo genere di Helopini della Grecia (Coleoptera, Tenebrionidae) // Fragmenta Entomologica. 2003. Vol. 34, No. 2. P. 299–309.

124. Viñolas A., Cartagena M.C. Fauna de Tenebrionidae de la Peninsula Ibérica y Baleares. Volume 1. Lagriinae y Pimeliinae (Coleoptera). Barcelona: Argania Editio, 2005. 428 p.

125. Aliquò V., Rastelli M., Rastelli S., Soldati F. Coleotteri Tenebrionidi d’Italia – Darkling Beetles of Italy. Piccole Faune II. CD-Rom. Museo Civico di Storia Naturale di Carmagnola (Torino), Associazione Naturalistica Piemontese (Torino), Progetto Biodiversità, Comitato Parchi (Roma). 2007.

126. Soldati F. Fauna of France and Corsica. Coleoptera Tenebrionidae (Alleculinae excluded). Systematic Catalogue and Atlas. [Catalogue systématique et Atlas (édition bilingue)] // Mémoires de la Société Linnéenne de Bordeaux. Tome 6. Bordeaux, 2007. 186 p., 165 cartes.

127. Lillig M., Borg Barthet H., Mifsud D. An identification and informative guide to the Tenebrionidae of Malta (Coleoptera) // Bulletin of the Entomological Society of Malta. 2012. Vol. 5. P. 121–160.

128. Lillig M., Pavlíček T. The darkling beetles of the Sinai Pensinsula (Coleoptera: Tenebrionidae excl. Lagriinae et Alleculinae) // Zoology in the Middle East. 2003. Supplementum. P. 1–87.

129. Schawaller W. Order Coleoptera, family Tenebrionidae (with the exception of the subfamily Alleculinae) // Arthropod fauna of the UAE. 2010. Vol. 3. P. 253–278.

130. Soldati L. The darkling beetles (Coleoptera: Tenebrionidae) of Qatar. Warszawa: Natura optima dux Foundation, 2009. 120 p.

131. Tezcan S., Karsavuran Yu., Pehlıvan E., Keskin B., Ferrer J. Contributions to the knowledge of the Tenebrionidae (Coleoptera) from Turkey. Part I. Lagriinae, Pimeliinae, Bolitophaginae, Diaperinae // Türkiye Entomoloji Dergisi. 2004. Vol. 28. P. 99–114.

132. Tezcan S., Karsavuran Yu., Pehlıvan E., Keskin B., Ferrer J. Contributions to the knowledge of the Tenebrionidae (Coleoptera) from Turkey. Part II. Opatrinae, Tenebrioninae, Adeliinae // Türkiye Entomoloji Dergisi. 2004. Vol. 28. P. 163–180.

133. Kamiński M.J. Catalogue of the World Melambiina (Coleoptera: Tenebrionidae: Pedinini) // Annales Zoologici. 2011. Vol. 61. P. 281–333.

134. Iwan D., Ferrer J., Raś M. Catalogue of the World Gonocephalum Solier, 1834 (Coleoptera, Tenebrionidae, Opatrini). Part 1. List of the species and subspecies // Annales Zoologici. 2010. Vol. 60, No. 2. P. 245–304.

135. Iwan D., Ferrer J., Raś M. Catalogue of the World Gonocephalum Solier, 1834 (Coleoptera, Tenebrionidae, Opatrini). Part 1. List of the species and subspecies // Annales Zoologici. 2011. Vol. 61, No. 2. P. 259–276.

136. Абдурахманов Г.М., Набоженко М.В. Реликтовые и эндемичные элементы в фауне жуков-чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) Большого Кавказа // Юг России: экология, развитие. 2009. Т. 4, N2. С. 6–14.

137. Абдурахманов Г.М., Набоженко М.В. Новые данные по составу, особенностям географического распространения и вероятным путям формирования фауны жуков-чернотелок (Coleoptera: Tenebrionidae) прикаспийских и островных каспийских экосистем. Сообщение 1 // Юг России: экология, развитие. 2014. Т. 9, N1. С. 30–60. DOI: 10.18470/1992-1098-2014-1-30-60.

138. Абдурахманов Г.М., Набоженко М.В. О фауногенезе жуков-чернотелок (Coleoptera: Tenebrionidae) Cредней Aзии // Юг России: экология, развитие. 2016. Т. 11, N2. С. 170–177. DOI: 10.18470/1992-1098-2016-2-170-177.

139. Замотайлов А.С., Орлов В.Н., Набоженко М.В., Охрименко Н.В., Хачиков Э.А., Шаповалов М.И., Шохин И.В. Основные пути формирования энтомофаунистических комплексов Северо-Западного Кавказа (на материале по жесткокрылым насекомым – Insecta, Coleoptera) // Энтомологическое обозрение. 2010. Т. 89, вып. 1. С. 178–218.

140. Набоженко М.В., Шохин И.В., Абдурахманов Г.М., Клычева А.Н., Марахонич А.В., Олейник Д.И. Основные закономерности распределения и генезис псаммофильных жесткокрылых понто-каспийского региона на примере Tenebrionidae и Scarabaeoidea (Insecta: Coleoptera) // Юг России: экология, развитие. 2012. Т. 7, N1. С. 110–126. DOI: 10.18470/1992-1098-2012-1-110-126.

141. Kirejtshuk A.G., Merkl O., Kernegger F. A new species of the genus Pentaphyllus Dejean, 1821 (Coleoptera, Tenebrionidae, Diaperinae) from the Baltic amber and checklist of the fossil Tenebrionidae // Zoosystematica Rossica. 2008. Vol. 17. P. 131–137.

142. Kirejtshuk A.G., Nabozhenko M.V., Nel A. New genus and species of the tribe Opatrini (Coleoptera, Tenebrionidae, Tenebrioninae) from the Lowermost Eocene amber of Paris basin // Proceedings of the Zoological Institute RAS. 2010. Vol. 314. P. 191–196.

143. Nabozhenko M.V., Kirejtshuk A.G. Cryptohelops menaticus – a new genus and species of the tribe Helopini (Coleoptera: Tenebrionidae) from the Palaeocene of Menat (France) // Comptes Rendus Palevol. 2014. Vol. 13. P. 65–71.

144. Nabozhenko M.V., Perkovsky E.E., Chernei L.S. A new species of the genus Nalassus Mulsant (Coleoptera: Tenebrionidae: Helopini) from the Baltic amber // Paleontological Journal. 2016. Vol. 50, No. 9. P. 1–6.

145. Chang H.L., Nabozhenko M., Pu H.Y., Xu L., Jia S.H., Li T.R. First record of fossil comb-clawed beetles of the tribe Cteniopodini (Insecta: Coleoptera: Tenebrionidae) from the Jehol Biota (Yixian formation of China), Lower Cretaceous // Cretaceous Research. 2016. Vol. 57. P. 289–293.

146. Condamine F.L., Soldati L., Clamens A.-L., Rasplus J.-Y., Kergoat G. J. Diversification patterns and processes of wingless endemic insects in the Mediterranean Basin: historical biogeography of the genus Blaps (Coleoptera: Tenebrionidae) // Journal of Biogeography. 2013. Vol. 40, iss. 10. P. 1899–1913.

147. Набоженко М.В. Жуки-чернотелки родов Ectromopsis Allard, 1876 и Xanthomus Mulsant, 1854 (Coleoptera: Tenebrionidae) – представители супралиторальных фаун древних и современных морских бассейнов // Фундаментальные проблемы энтомологии в XXI веке. Материалы международной научной конференции, Санкт-Петербург, 16–20 мая 2011. СПб.: СПбГУ, 2011. С. 111.

148. Iwan D., Mattews E. Scleropatroides Löbl and Merkl (Coleoptera: Tenebrionidae: Opatrini) discovered in Australia, with description of a new species and discussion of related genera // The Coleopterists Bulletin. 2015. Vol. 69, No. 4. P. 115–121.

149. Nabozhenko M.V. A review of the genus Nalassus Mulsant, 1854 (Coleoptera: Tenebrionidae: Helopini) of China with new concept of the distribution of the genus // Caucasian Entomological Bulletin. 2012. Vol. 8, Iss. 1. P. 33–36.

150. Alpagut Keskin N., Nabozhenko M., Şendoğan D., Keskin B. Molecular and morphological evidence for two well supported Nalassus (Coleoptera, Tenebrionidae) lineages from Turkey // Abstracts of the International Congress on the Zoogeography and Ecology of Greece and Adjacent Regions (13th ICZEGAR, 7–11 October 2015, Irakleio, Crete, Greece). Irakleio: Hellenic Zoological Society, 2015. P. 56.

151. Медведев Г.С. Таксономическое значение антеннальных сенсилл жуков-чернотелок (Coleopтera, Tenebrionidae) // Труды Всесоюзного энтомологического общества. Т. 58. Морфологические основы систематики насекомых. Ленинград: Наука, 1977. С. 61–86.

152. Popov N.P., Shcherba I.G. Stolyarov A.S. LithologicalPaleogeographic maps of Paratethys. Moscow – Frankfurt am Main: Paleontological Institute RAS – Forschungsinstitut und Naturmuseum Senckenberg, 2004. 51 pl.

153. Akkiraz M.S., Akgün F., Utescher T., Wilde V., Bruch A.A., Mosbrugger V., Üçbaş S.D. Palaeoflora and climate of Lignite-bearing Lower−Middle Miocene sediments in the Seyitömer and Tunçbilek sub-basins, Kütahya Province, Northwest Turkey // Turkish Journal of Earth Sciences. 2012. Vol. 21. P. 213–235.