ecodagЮг России: экология, развитиеSouth of Russia: ecology, development1992-10982413-0958State Institute of Applied Ecology of the Republic of Dagestan10.18470/1992-1098-2024-3-9ecodag-3225Research ArticleЭКОЛОГИЯECOLOGYОценка численности бактерио‐, пикофито‐ и нанофитопланктона Среднего Каспия методами проточной цитометрииEstimation of bacterio‐, picophyto‐ and nanophytoplankton abundance in the Middle Caspian Sea by flow cytometryhttps://orcid.org/0000-0002-5324-045XМухановВ. C.MukhanovV. S.

Владимир C. Муханов 

Севастополь

Vladimir S. Mukhanov

Sevastopol

https://orcid.org/0000-0002-6757-7491РауэнТ. В.RauenT. V.

Татьяна В. Рауэн

Севастополь

Tatiana V. Rauen

Sevastopol

https://orcid.org/0000-0002-0754-9325ВостоковС. В.VostokovS. V.

Сергей В. Востоков, к.б.н., ст. научный сотрудник 

117997, г. Москва, Нахимовский проспект, 36. Тел. +79096236875 

Sergey V. Vostokov, Senior Scientist, Department of Biology 

36 Nakhimovsky Prospekt, Moscow, 117997. Tel. +79096236875 

vostokov_s@mail.ruhttps://orcid.org/0000-0002-8547-3776ВостоковаА С.VostokovaA. S.

Анастасия С. Востокова 

Москва 

Anastasia S. Vostokova  

Moscow

https://orcid.org/0000-0001-7688-8454ЛобачевЕ. Н.LobachevE. N.

Евгений Н. Лобачев

Махачкала

Evgeny N. Lobachev

Makhachkala

Институт биологии южных морей РАНРоссияA.O. Kovalevsky Institute of Biology of the Southern Seas, Russian Academy of SciencesRussian FederationИнститут океанологии им. П.П. Ширшова РАНРоссияP.P. Shirshov Institute of Oceanology, Russian Academy of SciencesRussian FederationПрикаспийский институт биологических ресурсов Дагестанский федеральный исследовательский центр РАНРоссияCaspian Institute of Biological Resources, Federal Research Centre, Russian Academy of SciencesRussian Federation20242110202419397109Copyright © Муханов В.C., Рауэн Т.В., Востоков С.В., Востокова А.С., Лобачев Е.Н., 20242024Муханов В.C., Рауэн Т.В., Востоков С.В., Востокова А.С., Лобачев Е.Н.Mukhanov V.S., Rauen T.V., Vostokov S.V., Vostokova A.S., Lobachev E.N.This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.https://ecodag.elpub.ru/ugro/article/view/3225

Цель: впервые методом проточной цитометрии изучить в Среднем Каспии структуру и функциональные характеристики бактерио‐, пико‐ и нанофитопланктона в период цветения в начале сентября 2022 г. Для количественной оценки гетеротрофного бактериопланктона, пикофито‐ и нанофитопланктона пробы воды отбирали на разных горизонтах (от поверхности до придонного слоя) на серии станций у западного побережья Каспийского моря на границе между его северной и центральной частями. Съёмку проводили в начале сентября 2022 г. в условиях гидрологического лета, при температуре на поверхности воды от 24,7°С до 26,7°С. Анализ проб проводили с помощью проточной цитометрии.

У северо‐западного побережья Среднего Каспия были выявлены экстремально высокие концентрации пикофитопланктона (до 1,8×105 кл/мл), представленного, вероятно, пикоцианобактериями Synechococcus. Обнаружены также очень высокие значения обилия нанофитопланктона (до 1,6×105 кл/мл), в составе которого доминировали мелкие жгутиковые. Показано четкое пространст‐ венное разобщение пико‐ и нанофитопланктона. Максимумы нанофитопланктона были приурочены к зоне интенсивного цветения с высокими концентрациями хлорофилла а, тогда как пикофи‐ топланктон достигал пиков обилия южнее, за пределами этой зоны. Обнаружено влияние термоклина на вертикальную структуру микробных сообществ. Под термоклином резко снижались концентрации пикофитопланктона и доля физиологически активных HNA‐бактерий.

Полученные результаты свидетельствуют о ведущей роли мельчайших фототрофов в пелагиали Каспия и подчеркивают необходимость дальнейших комплексных исследований микробных сообществ Каспия современными методами.

Aim. For the first time, flow cytometry has been used to study the structure and functional characteristics of bacterio‐, pico‐ and nano‐ phytoplankton in the Middle Caspian during the bloom period in early September 2022.

Water samples were taken at different horizons (from the surface to the bottom layer) at a series of stations along the western coast of the Caspian Sea on the border between its northern and central parts to quantitatively assess heterotrophic bacterioplankton, picophyto‐ and nanophy‐ toplankton. Sampling was undertaken in early September 2022 under summer hydrological conditions with water surface temperatures ranging from 24.7°C to 26.7°C. Sample analysis was performed using flow cytometry.

Extremely high concentrations of picophytoplankton (up to 1.8×105 cells/mL), probably of Synechococcus picocyanobacteria, were detected off the northwestern coast of the Middle Caspian. Very high values of nanophytoplankton abundance (up to 1.6×105 cells/mL), dominated by small flagellates, were also found. A clear spatial uncoupling of pico‐ and nanophytoplankton was revealed. Maximum levels of nanophytoplankton were confined to the area of intensive phytoplankton blooming with high concentrations of chlorophyll a, while picophytoplankton reached peak abundance further south, outside this area. The influence of the thermocline on the vertical structure of microbial communities was detected. The concentrations of picophytoplankton and the proportion of physiologically active HNA‐bacteria decreased sharply under the thermocline.

The results obtained indicate the leading role of the smallest phototrophs in the Caspian pelagial and emphasise the need for further comprehensive studies of Caspian microbial communities using modern methods.

ФитопланктонпикофитопланктоннанофитопланктонSynechococcusпроточная цитометрияСредний КаспийPhytoplanktonpicophytoplanktonnanophytoplanktonSynechococcusflow cytometryMiddl CaspianРабота выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ N 20–54–56053, Госзадания № 121040600178‐6 и № 0128‐2021‐0004.This work was funded by the RFBR according to the research project № 20‐54‐56053, State Assignment, Projects №121040600178‐6 and № 0128‐2021‐0004.ReferencesВостоков С.В., Курашов Е.А., Курьянова О.Ю., Цельмович О.Л., Дмитриев А.В., Островский Д.И., Ковалев М.Ю. Фитопланктон Среднего Каспия: анализ изменений структуры сообщества за последние десятилетия // Юг России: экология, развитие. 2022. Т. 17. N 3. С. 112–124. https://doi.org/10.18470/1992‐1098‐2022‐3‐112‐124Vostokov S.V., Kurashov E.A., Kur'yanova O.Yu., Tsel'movich O.L., Dmitriev A.V., Ostrovskii D.I., Kovalev M.Yu. Phytoplankton of the Middle Caspian: analysis of community structure changes over recent decades. South of Russia: ecology, development, 2022, vol. 17, no. 3, pp. 112–124. (In Russian) https://doi.org/10.18470/1992‐1098‐2022‐3‐112‐124Востоков С.В., Лобковский Л.И., Востокова А.С., Соловьев Д.М. Сезонная и многолетняя изменчивость фитопланктона в Чёрном море по данным дистанционного зондирования и контактным измерениям хлорофилла а // Доклады Академии наук. 2019. Т. 485. N 1. C. 99–103. https://doi.org/10.31857/S0869‐5652485199‐103Vostokov S.V., Lobkovskii L.I., Vostokova A.S., Solov'ev D.M. Seasonal and long‐term variability of phytoplankton in the Black Sea according to remote sensing data and contact measurements of chlorophyll a. Reports of the Academy of Sciences, 2019, vol. 485, no. 1, pp. 99–103. (In Russian) https://doi.org/10.31857/S0869‐5652485199‐103Vostokov S.V., Pautova L.A., Sahling I.V., Vostokova A.S., Gadzhiev A.A., Petherbridge G., Lobachev E.N., Abtahi B., Shojaei M.G. Seasonal and Long‐Term Phytoplankton Dynamics in the Middle Caspian According to Satellite Data and In Situ Observations in the First Decades of the 21st Century // Journal of Marine Science and Engineering. 2023. V. 9. N 11. P. 957. https://doi.org/10.3390/jmse11050957Vostokov S.V., Pautova L.A., Sahling I.V., Vostokova A.S., Gadzhiev A.A., Petherbridge G., Lobachev E.N., Abtahi B., Shojaei M.G. Seasonal and Long‐Term Phytoplankton Dynamics in the Middle Caspian According to Satellite Data and In Situ Observations in the First Decades of the 21st Century. Journal of Marine Science and Engineering, 2023, vol. 9, no. 11, pp. 957. https://doi.org/10.3390/jmse11050957Паутова Л.А., Кравчишина М.Д., Востоков С.В., Зацепин А.Г., Клювиткин А.А., Островский А.Г., Флинт М.В. Особенности вертикальной структуры летнего фитопланктона глубоководных районов Каспийского моря // Доклады РАН. 2015. Т. 462. N 4. С. 479–483.Pautova L.A., Kravchishina M.D., Vostokov S.V., Zatsepin A.G., Klyuvitkin A.A., Ostrovskii A.G., Flint M.V. Features of the vertical structure of summer phytoplankton in the deep‐water areas of the Caspian Sea. Doklady RAN [Reports of the Russian Academy of Sciences]. 2015, vol. 462, no. 4, pp. 479–483. (In Russian)Востоков С.В., Салинг И.В., Востокова А.С., Гаджиев А.А., Лобачев Е.Н., Абтахи Б., Шозаи М.Г. Изучение сезонной и многолетней изменчивости хлорофилла "а" в Каспийском море по данным дистанционного зондирования // Доклады Российской академии наук. Науки о Земле. 2023. Т. 509. N 1. C. 134–140. https://doi.org/10.31857/S2686739722602770Vostokov S.V., Saling I.V., Vostokova A.S., Gadzhiev A.A., Lobachev E.N., Abtakhi B., Shozai M.G. Study of seasonal and long‐term variability of chlorophyll "a" in the Caspian Sea based on remote sensing data. Reports of the Russian Academy of Sciences. Earth Sciences, 2023, vol. 509, no. 1, pp. 134–140. (In Russian) https://doi.org/10.31857/S2686739722602770Chen J.L., Pekker T., Wilson C.R., Tapley B.D., Kostianoy A.G., Cretaux J.‐F., Safarov E.S. Long‐term Caspian Sea level change // Geophysical Research Letters. 2017. V. 44. P. 6993–7001. https://doi.org/10.1002/2017GL073958Chen J.L., Pekker T., Wilson C.R., Tapley B.D., Kostianoy A.G., Cretaux J.‐F., Safarov E.S. Long‐term Caspian Sea level change. Geophysical Research Letters, 2017, vol. 44, pp. 6993–7001. https://doi.org/10.1002/2017GL073958Сапожников В.В., Мордасова Н.В., Метревели М.П. Трансформация экосистемы Каспийского моря при понижении и повышении уровня // Океанология. 2010. Т. 50. N 4. С. 524–533.Sapozhnikov V.V., Mordasova N.V., Metreveli M.P. Transformation of the Caspian Sea ecosystem during lowering and rising of the level. Okeanologiya [Oceanology]. 2010, vol. 50, no. 4, pp. 524–533. (In Russian)Востоков С.В., Гаджиев А.А., Востокова А.С., Рабазанов Н.И. Гребневик Beroe cf. ovata в Каспийском море. Начало нового этапа эволюции Каспийской экосистемы? // Юг России: экология, развитие. 2020. Т. 15. N 4. C. 21–35. https://doi.org/10.18470/1992‐1098‐2020‐4‐21‐35Vostokov S.V., Gadzhiev A.A., Vostokova A.S., Rabazanov N.I.Ctenophore Beroe cf. ovata in the Caspian Sea. The beginning of a new stage in the evolution of the Caspian ecosystem? South of Russia: ecology, development, 2020, vol. 15, no. 4, pp. 21–35. (In Russian) https://doi.org/10.18470/1992‐1098‐2020‐4‐21‐35Востоков С.В., Гаджиев А.А., Лобачев Е.Н., Востокова А.С., Рабазанов Н.И., Бархалов Р.М., Сапожников Ф.В., Абтахи Б., Шозаи М.Г. Развитие и взаимодействие популяций гребневиков Beroe ovata Bruguière, 1789 и Mnemiopsis leidyi A. Agassiz, 1865 в прибрежной зоне Среднего Каспия // Юг России: экология, развитие. 2022. T. 17. N 4. C. 8– 15.https://doi.org/10.18470/1992‐1098‐2022‐4‐8‐15Vostokov S.V., Gadzhiev A.A., Lobachev E.N., Vostokova A.S., Rabazanov N.I., Barkhalov R.M., Sapozhnikov F.V., Abtakhi B., Shozai M.G. Development and interaction of ctenophore populations Beroe ovata Bruguière, 1789 and Mnemiopsis leidyi A. Agassiz, 1865 in the coastal zone of the Middle Caspian. South of Russia: ecology, development, 2022, vol. 17, no. 4, pp. 8–15. (InRussian) https://doi.org/10.18470/1992‐1098‐2022‐4‐8‐15Зимина Т.Н., Ардабьева А.Г., Котельников А.В. Характеристика современного состояния фитопланктонных вселенцев Каспийского моря // Водное хозяйство России: проблемы, технологии, управление. 2022. N 3. С. 101–110.Zimina T.N., Ardab'eva A.G., Kotel'nikov A.V. Characteristics of the current state of phytoplankton invaders of the Caspian Sea. Vodnoe khozyaistvo Rossii: problemy, tekhnologii, upravlenie [Water Management in Russia: Problems, Technologies, Management]. 2022, no. 3, pp. 101–110. (In Russian)Шакирова Ф.М. Вселенцы каспийского моря – угроза биоразнообразию его экосистемы // Проблемы сохранения экосистемы Каспия в условиях освоения нефтегазовых месторождений. Астрахань, 18 октября, 2019. С. 191–196.Shakirova F.M. [Invaders of the Caspian Sea ‐ a threat to the biodiversity of its ecosystem]. In: Problemy sokhraneniya ekosistemy Kaspiya v usloviyakh osvoeniya neftegazovykh mestorozhdenii [Problems of preserving the Caspian ecosystem in the conditions of oil and gas field development]. Astrakhan, 2019, pp. 191–196. (In Russian)Зарбалиева Т.С., Ахундов М.М., Касимов А.М., Надиров С.Н., Гусейнова Г.Г. Воздействие инвазивных видов на аборигенную фауну Каспийского моря в прибрежных водах Азербайджана // Российский журнал биологических инвазий. 2016. N 2. C. 33–48.Zarbalieva T.S., Akhundov M.M., Kasimov A.M., Nadirov S.N., Guseinova G.G. Impact of invasive species on the native fauna of the Caspian Sea in the coastal waters of Azerbaijan. Rossiiskii zhurnal biologicheskikh invazii [Russian Journal of Biological Invasions].2016, no. 2, pp. 33–48. (In Russian)Паутова Л.А., Кравчишина М.Д., Силкин В.А., Лисицын А.П. Феномен массового развития инвазийной потенциально токсичной динофлагелляты Gonyaulax polygramma в глубоководных районах Каспийского моря // Доклады РАН. 2017. Т. 474. N 2. С. 657–661. https://doi.org/10.1134/S1028334X17060071Pautova L.A., Kravchishina M.D., Silkin V.A., Lisitsyn A.P. The phenomenon of mass development of the invasive potentially toxic dinoflagellate Gonyaulax polygramma in the deep‐water areas of the Caspian Sea. Reports of the Russian Academy of Sciences, 2017, vol. 474, no. 2, pp. 657–661. (In Russian) https://doi.org/10.1134/S1028334X17060071Ардабьева А.Г., Татаринцева Т.А. Характеристика летнего фитопланктона Каспийского моря. Морские гидробиологические исследования. М.: ВНИРО, 2000. С. 22–38.Ardab'eva A.G., Tatarintseva T.A. Kharakteristika letnego fitoplanktona Kaspiiskogomorya [Characteristics of summer phytoplankton of the Caspian Sea]. In: Morskie gidrobiologicheskie issledovaniya [Marine Hydrobiological Research]. Moscow, VNIRO Publ., 2000, pp. 22–38. (In Russian)Паутова Л.А., Кравчишина М.Д., Силкин В.А., Клювиткин А.А., Артемьев В.А., Вазюля С.В., Буренков В.И. Диатомовые виды ‐ вселенцы в осеннем фитопланктоне Каспийского моря: роль в формировании общей биомассы и распределение в поле солености // Российский журнал биологических инвазий. 2022. Т. 15. N 2. С. 68–82.Pautova L.A., Kravchishina M.D., Silkin V.A., Klyuvitkin A.A., Artem'ev V.A., Vazyulya S.V., Burenkov V.I. Diatom species ‐ invaders in the autumn phytoplankton of the Caspian Sea: role in the formation of total biomass and distribution in the salinity field. Rossiiskii zhurnal biologicheskikh invazii [Russian Journal of Biological Invasions]. 2022, vol. 15, no. 2, pp. 68–82. (In Russian)Kosarev A.N. Physico‐Geographical Conditions of the Caspian Sea. The Caspian Sea Environment. The Handbook of Environmental Chemistry, Berlin, Heidelberg: Springer, 2005. P. 5–31. https://doi.org/10.1007/6985002Kosarev A.N. Physico‐Geographical Conditions of the Caspian Sea. The Caspian Sea Environment. The Handbook of Environmental Chemistry. Berlin, Heidelberg, Springer, 2005, vol. 5, pp. 5–31. https://doi.org/10.1007/6985002Кун М.С. Планктон Каспийского моря в условиях зарегулирования стока Волги. Изменение биологических комплексов Каспийского моря за последние десятилетия. М.: Наука, 1965. С. 54–97.Kun M.S. Plankton Kaspiiskogo morya v usloviyakh zaregulirovaniya stoka Volgi [Plankton of the Caspian Sea under conditions of regulation of the Volga flow]. In: Izmenenie biologicheskikh kompleksov Kaspiiskogo morya za poslednie desyatiletiya [Changes in biological complexes of the Caspian Sea over recent decades]. Moscow, Nauka Publ., 1965, pp. 54–97. (In Russian)Прошкина‐Лавренко А.И., Макарова И.В. Водоросли планктона Каспийского моря. Л.: Наука, 1968. 291 с.Proshkina‐Lavrenko A.I., Makarova I.V. Vodorosli planktona Kaspiiskogo morya [Algae of the plankton of the Caspian Sea]. Leningrad, Nauka Publ., 1968, 291 p. (In Russian)Бабаев Г.Б. Состав и распределение фитопланктона в Среднем и Южном Каспии. Биология Среднего и Южного Каспия. М.: Наука, 1968. С. 50–63.Babaev G.B. Sostav i raspredelenie fitoplanktona v Srednem i Yuzhnom Kaspii [Composition and distribution of phytoplankton in the Middle and Southern Caspian]. In: Biologiya Srednego i Yuzhnogo Kaspiya [Biology of the Middle and Southern Caspian]. Moscow, Nauka Publ., 1968, pp. 50– 63. (In Russian)Левшакова В.Д. Некоторые экологические особенности фитопланктона Северного Каспия // Труды Каспнирха. 1971. Т. 26. С. 67–82.Levshakova V.D. [Some ecological features of the phytoplankton of the Northern Caspian]. In: Trudy Kaspnirkha [Proceedings of Caspnirkh]. 1971, vol. 26, pp. 67–82. (In Russian)Левшакова В.Д., Санина Л.В. Летний фитопланктон Среднего Каспия до и после вселения ризосолении // Труды ВНИРО. 1973. Т. 80. С. 18–27.Levshakova V.D., Sanina L.V. [Summer phytoplankton of the Middle Caspian before and after the introduction of Rhizosolenia]. In: Trudy VNIRO [Proceedings of VNIRO]. 1973, vol. 80, pp. 18–27. (In Russian)Левшакова В.Д. Фитопланктон. Каспийское море. Фауна и биологическая продуктивность. М.: Наука, 1985. С. 23–54.Levshakova V.D. Fitoplankton [Phytoplankton]. In: Kaspiiskoe more. Fauna I biologicheskaya produktivnost' [The Caspian Sea. Fauna and biological productivity]. Moscow, Nauka Publ., 1985, pp. 23–54. (In Russian)Салманов М.А. Роль микрофлоры и фитопланктона в продукционных процессах Каспийского моря. М.: Наука, 1987. 214 с.Salmanov M.A. Rol' mikroflory i fitoplanktona v produktsionnykh protsessakh Kaspiiskogo morya [The role of microflora and phytoplankton in the production processes of the Caspian Sea]. Moscow, Nauka Publ., 1987, 214 p. (In Russian)Бородин В.Е. Летний фитопланктон разных размерных групп Среднего и Южного Каспия. Рыбохозяйственные исследования планктона. Часть 2. Каспийское море. М.: ВНИРО, 1991. С. 102–110.Borodin V.E. Letnii fitoplankton raznykh razmernykh grupp Srednego i Yuzhnogo Kaspiya [Summer phytoplankton of different size groups of the Middle and Southern Caspian]. In: Rybokhozyaistvennye issledovaniya planktona. Chast' 2. Kaspiiskoe more [Fisheries research of plankton. Part 2. The Caspian Sea]. Moscow, VNIRO Publ., 1991, pp. 102–110. (In Russian)Санина Л.В., Левшакова В.Д., Татаринцева Т.А. Летний фитопланктон Среднего Каспия в период повышения уровня моря и в сравнении с предыдущими годами. Рыбохозяйственные исследования планктона. Часть 2. Каспийское море. М.: ВНИРО, 1991. С. 77–95.Sanina L.V., Levshakova V.D., Tatarintseva T.A. Letnii fitoplankton Srednego Kaspiya v period povysheniya urovnya morya i v sravnenii s predydushchimi godami [Summer phytoplankton of the Middle Caspian during the period of sea level rise and in comparison with previous years]. In: Rybokhozyaistvennye issledovaniya planktona. Chast' 2. Kaspiiskoe more [Fisheries research of plankton. Part 2. The Caspian Sea]. Moscow, VNIRO Publ., 1991, pp. 77–95. (In Russian)Ардабьева А.Г., Татаринцева Т.А. Характеристика летнего фитопланктона Каспийского моря. Морские гидробиологические исследования. М.: ВНИРО, 2000. С. 22–38.Ardab'eva A.G., Tatarintseva T.A. Kharakteristika letnego fitoplanktona Kaspiiskogo morya [Characteristics of summer phytoplankton of the Caspian Sea]. In: Morskie gidrobiologicheskie issledovaniya [Marine hydrobiological research]. Moscow, VNIRO Publ., 2000, pp. 22–38. (In Russian)Кравчишина М.Д., Новигатский А.Н., Политова Н.В.,Зернова В.В., Мошаров С.А., Дара О.М., Клювиткин А.А. Исследование биогенной и абиогенной части взвеси дельты р. Волги в период весеннего половодья, май 2008 г. // Водные ресурсы. 2013. Т. 40. N 2. С. 151–164.Kravchishina M.D., Novigatskii A.N., Politova N.V., Zernova V.V., Mosharov S.A., Dara O.M., Klyuvitkin A.A. Investigation of the biogenic and abiogenic part of the suspension of the Volga River delta during the spring flood, May 2008. Vodnye resursy [Water resources]. 2013, vol. 40, no. 2, pp. 151–164. (In Russian)Moradi M. Comparison of the efficacy of MODIS and MERIS data for detecting cyanobacterial blooms in the southern Caspian Sea. Marine pollution bulletin. 2014. Vol. 87. N 1‐2. P. 311–322.Moradi M. Comparison of the efficacy of MODIS and MERIS data for detecting cyanobacterial blooms in the southern Caspian Sea. Marine pollution bulletin. 2014, vol. 87, no. 1‐2, pp. 311–322.Marie D., Simon N., Vaulot D. Phytoplankton cell counting by flow cytometry //Algal culturing techniques. 2005. V. 1. P. 253–268.Marie D., Simon N., Vaulot D. Phytoplankton cell counting by flow cytometry. Algal culturing techniques, 2005, vol. 1, pp. 253–268.Mukhanov V., Sakhon E., Rodionova N., Tsai A.Y. Vertical distribution of picophytoplankton in the NW shelf and deep‐ water area of the Black Sea in spring // Journal of Marine System. 2022. V. 234. P. 103–779.Mukhanov V., Sakhon E., Rodionova N., Tsai A.Y. Vertical distribution of picophytoplankton in the NW shelf and deep‐ water area of the Black Sea in spring. Journal of Marine Systems, 2022, vol. 234, pp. 103–779.Mukhanov V.S., Rylkova O.A., Churilova T.Y., Sakhon E.G., Pimenov N.V. Structure and seasonal trophodynamics of picophytoplankton in sevastopol bay and adjacent waters (the Black Sea) // Microbiology. 2016. V. 85. N 5. P. 553–561.Mukhanov V.S., Rylkova O.A., Churilova T.Y., Sakhon E.G., Pimenov N.V. Structure and seasonal trophodynamics of picophytoplankton in sevastopol bay and adjacent waters (the Black Sea). Microbiology, 2016, vol. 85, no. 5, pp. 553–561.Багаев А.В., Дивинский Б.В., Зацепин А.Г., Кондратьев С.И., Островский А.Г., Щука С.А. Локальные изменения физико‐биологических параметров поверхностных вод Севастопольской бухты под влиянием ливневого стока // Морской гидрофизический журнал. 2022. Т. 38. N 2 (224). С. 165–184.Bagaev A.V., Divinskii B.V., Zatsepin A.G., Kondrat'ev S.I., Ostrovskii A.G., Shchuka S.A. Local changes in physico‐ biological parameters of surface waters of Sevastopol Bay under the influence of storm runoff]. Morskoi gidrofizicheskii zhurnal [Marine Hydrophysical Journal]. 2022, vol. 38, no. 2 (224), pp. 165–184. (In Russian)Gasol J.M., Del Giorgio P.A. Using flow cytometry for counting natural planktonic bacteria and understanding the structure of planktonic bacterial communities // Scientia Marina. 2000. V. 64. N 2. P. 197–224.Gasol J.M., Del Giorgio P.A. Using flow cytometry for counting natural planktonic bacteria and understanding the structure of planktonic bacterial communities. Scientia Marina, 2000, vol. 64, no. 2, pp. 197–224.Marie D., Partensky F., Jacquet S., Vaulot D. Enumeration and cell cycle analysis of natural populations of marine picoplankton by flow cytometry using the nucleic acid stain SYBR Green I // Applied and environmental microbiology. 1997. V. 63. N 1. P. 186–193.Marie D., Partensky F., Jacquet S., Vaulot D. Enumeration and cell cycle analysis of natural populations of marine picoplankton by flow cytometry using the nucleic acid stainSYBR Green I. Applied and environmental microbiology, 1997, vol. 63, no. 1, pp. 186–193.Lebaron P., Servais P., Baudoux A.C., Bourrain M., Courties C., Parthuisot N. Variations of bacterial‐specific activity with cell size and nucleic acid content assessed by flow cytometry // Aquatic Microbial Ecology. 2002. V. 28. N 2. P. 131–140.Lebaron P., Servais P., Baudoux A.C., Bourrain M., Courties C., Parthuisot N. Variations of bacterial‐specific activity with cell size and nucleic acid content assessed by flow cytometry. Aquatic Microbial Ecology, 2002, vol. 28, no. 2, pp. 131–140.Servais P., Casamayor E.O., Courties C., Catala P., Parthuisot N., Lebaron P. Activity and diversity of bacterial cells with high and low nucleic acid content // Aquatic microbial ecology. 2003. V. 33. N 1. P. 41–51.Servais P., Casamayor E.O., Courties C., Catala P., Parthuisot N., Lebaron P. Activity and diversity of bacterial cells with high and low nucleic acid content. Aquatic microbial ecology, 2003, vol. 33, no. 1, pp. 41–51.OceanColorWeb. URL: https://oceancolor.gsfc.nasa.gov (дата обращения: 22.05.2022)OceanColorWeb. Available at: https://oceancolor.gsfc.nasa.gov (accessed 22.05.2022)Копелевич О.В., Салинг И.В., Вазюля С.В., Глуховец Д.И., Шеберстов С.В., Буренков В.И., Каралли П.Г., Юшманова А.В. Биооптические характеристики морей, омывающих берега западной половины России, по данным спутниковых сканеров цвета 1998–2017 гг. М.: ООО "ВАШ ФОРМАТ", 2018. 140 с.Kopelevich O.V., Saling I.V., Vazyulya S.V., Glukhovets D.I., Sheberstov S.V., Burenkov V.I., Karalli P.G., Yushmanova A.V. Bioopticheskie kharakteristiki morei, omyvayushchikh berega zapadnoi poloviny Rossii, po dannym sputnikovykh skanerov tsveta 1998‐2017 gg [Bio‐optical characteristics of the seas washing the shores of the western half of Russia, according to satellite color scanners 1998‐2017]. Moscow, LLC "VASH FORMAT" Publ., 2018, 140 p. (In Russian)Hammer Ø., Harper D.A.T. Past: paleontological statistics software package for education and data analysis // Palaeontologia electronica. 2001. V. 4. N 1. P. 1.Hammer Ø., Harper D.A.T. Past: paleontological statistics software package for education and data analysis. Palaeontologia electronica, 2001, vol. 4, no. 1, p. 1.Latasa M., Morán X.A.G., Scharek R., Estrada M. Dynamics of phytoplankton groups in three contrasting situations of the open NW Mediterranean Sea revealed by pigment, microscopy, and flow cytometry analyses // Progress in Oceanography. 2022. V. 201. P. 102–737. https://doi.org/10.1016/j.pocean.2021.102737Latasa M., Morán X.A.G., Scharek R., Estrada M. Dynamics of phytoplankton groups in three contrasting situations of the open NW Mediterranean Sea revealed by pigment, microscopy, and flow cytometry analyses. Progress in Oceanography, 2022, vol. 201, pp. 102–737. https://doi.org/10.1016/j.pocean.2021.102737Tett P., Walne A., Kennington K., Gowen R., Bresnan E., Carreira C., Collingridge K., Davidson K., Edwards M., Fernand L., Heal M., McKinney A., Milligan S., Paltriguera L., Whyte C. Picoplankton Nanoplankton LifeForms: theoretical basis and assessment of candidate lifeforms. 2022.Tett P., Walne A., Kennington K., Gowen R., Bresnan E., Carreira C., Collingridge K., Davidson K., Edwards M., Fernand L., Heal M., McKinney A., Milligan S., Paltriguera L., Whyte C. Picoplankton Nanoplankton LifeForms: theoretical basis and assessment of candidate lifeforms. 2022.Peperzak L., Gollasch S., Bradie J., Vanden Byllaardt J., Stehouwer P.P., Ruiz G.M., David M. Comparing flow cytometry and microscopy in the quantification of vital aquatic organisms in ballast water // Journal of Marine Engineering Technology. 2020. V. 19. N 2. P. 68–77. https://doi.org/10.1080/20464177.2018.1525806Peperzak L., Gollasch S., Bradie J., Vanden Byllaardt J., Stehouwer P.P., Ruiz G.M., David M. Comparing flow cytometry and microscopy in the quantification of vital aquatic organisms in ballast water. Journal of Marine Engineering Technology, 2020, vol. 19, no. 2, pp. 68–77. https://doi.org/10.1080/20464177.2018.1525806Salmi P., Mäki A., Mikkonen A., Pupponen V‐M., Vuorio K., Tiiola M. Comparison of epifluorescence microscopy and flow cytometry in counting freshwater picophytoplankton // Boreal Env. Res. 2021. V. 26. P. 17–27.Salmi P., Mäki A., Mikkonen A., Pupponen V‐M., Vuorio K., Tiiola M. Comparison of epifluorescence microscopy and flow cytometry in counting freshwater picophytoplankton. Boreal Environmental Research, 2021, vol. 26, pp. 17–27.Mehrshad M., Amoozegar M.A., Ghai R., Shahzadeh Fazeli S.A., Rodriguez‐Valera F. Genome reconstruction from metagenomic data sets reveals novel microbes in the brackish waters of the Caspian Sea // Applied and environmental microbiology. 2016. V. 82. P. 1599–1612.Mehrshad M., Amoozegar M.A., Ghai R., Shahzadeh Fazeli S.A., Rodriguez‐Valera F. Genome reconstruction from metagenomic data sets reveals novel microbes in the brackish waters of the Caspian Sea. Applied and environmental microbiology, 2016, vol. 82, pp. 1599–1612.Alexyuk M.S., Bukin Y.S., Butina T.V., Alexyuk P.G., Berezin V.E., Bogoyavlenski A.P. Viromes of Coastal Waters of the North Caspian Sea: Initial Assessment of Diversity and Functional Potential // Diversity. 2023. V. 15. N 7. P. 813.Alexyuk M.S., Bukin Y.S., Butina T.V., Alexyuk P.G., Berezin V.E., Bogoyavlenski A.P. Viromes of Coastal Waters of the North Caspian Sea: Initial Assessment of Diversity and Functional Potential. Diversity, 2023, vol. 15, no. 7, p. 813.Гусейнов М.К., Гасанова А.Ш., Гусейнов К.М., Хлопкова М.В. К изучению видового разнообразия фитопланктона среднего Каспия // Вестник Дагестанского научного центра РАН. 2019. Т. 75. С. 11–17.Guseinov M.K., Gasanova A.Sh., Guseinov K.M., Khlopkova M.V. On the study of species diversity of phytoplankton in the Middle Caspian. Vestnik Dagestanskogo nauchnogo tsentra RAN [Bulletin of the Dagestan Scientific Center of the Russian Academy of Sciences]. 2019, vol. 75, pp. 11–17. (In Russian)Šantić D., Krstulović N., Šolić M., Ordulj M., Kušpilić G. Dynamics of prokaryotic picoplankton community in the central and southern Adriatic Sea (Croatia) // Helgoland Marine Research. 2013. V. 67. N 3. P. 471–481. https://doi.org/10.1007/s10152‐012‐0336‐xŠantić D., Krstulović N., Šolić M., Ordulj M., Kušpilić G. Dynamics of prokaryotic picoplankton community in the central and southern Adriatic Sea (Croatia). Helgoland Marine Research, 2013, vol. 67, no. 3, pp. 471–481. https://doi.org/10.1007/s10152‐012‐0336‐xThyssen M., Lefèvre D., Caniaux G., Ras J., Fernández C.I., Denis M. Spatial distribution of heterotrophic bacteria in the northeast Atlantic (POMME study area) during spring 2001. Journal of Geophysical Research: Oceans. 2005. V. 110. N C7. https://doi.org/10.1029/2004JC002670Thyssen M., Lefèvre D., Caniaux G., Ras J., Fernández C.I., Denis M. Spatial distribution of heterotrophic bacteria in the northeast Atlantic (POMME study area) during spring 2001. Journal of Geophysical Research: Oceans, 2005, vol. 110, no. C7. https://doi.org/10.1029/2004JC002670

The authors declare that there are no conflicts of interest present.