References

ecodag

Юг России: экология, развитие

South of Russia: ecology, development

1992-10982413-0958

State Institute of Applied Ecology of the Republic of Dagestan

10.18470/1992-1098-2020-4-21-35

ecodag-2051

Research Article

ЭКОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ

ECOLOGY OF ANIMALS

Гребневик Beroe cf. ovata в Каспийском море. Начало нового этапа эволюции Каспийской экосистемы?

The ctenophore Beroe cf. ovata in the Caspian Sea. The beginning of a new stage in the evolution of the Caspian ecosystem?

https://orcid.org/0000-0002-0754-9325

Востоков

С. В.

Vostokov

S. V.

Сергей В. Востоков - кандидат биологических наук, старший научный сотрудник.117997 Москва, Нахимовский проспект, 36.Тел. +79096236875

Sergey V. Vostokov - Candidate of Biological Sciences, Senior Scientist, Department of Biology, P.P. Shirshov Institute of Oceanology, Russian Academy of Sciences (IO RAS).36 Nakhimovsky Prospekt, Moscow, 117997.Tel. +79096236875

vostokov_s@mail.ru

https://orcid.org/0000-0002-7359-1951

Гаджиев

А. А.

Gadzhiev

A. A.

Алимурад А. Гаджиев.Махачкала.

Alimurad A. Gadzhiev.Makhachkala.

https://orcid.org/0000-0002-8547-3776

Востокова

А. С.

Vostokova

A. S.

Анастасия С. Востокова.117997 Москва, Нахимовский проспект, 36.

Anastasia S. Vostokova.36 Nakhimovsky Prospekt, Moscow, 117997.

https://orcid.org/0000-0001-7664-6308

Рабазанов

Н. И.

Rabazanov

N. I.

Нухкади И. Рабазанов.Махачкала.

Nuhkadi I. Rabazanov.Makhachkala.

Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАНP.P. Shirshov Institute of Oceanology, Russian Academy of Sciences (IO RAS)

Дагестанский государственный университетDagestan State University

Дагестанский государственный университет; Дагестанский федеральный исследовательский центр РАНDagestan State University; Dagestan Federal Research Centre, Russian Academy of Sciences

2020

15012021

1542135

2021

Востоков С.В., Гаджиев А.А., Востокова А.С., Рабазанов Н.И.

Vostokov S.V., Gadzhiev A.A., Vostokova A.S., Rabazanov N.I.

Данная работа распространяется под лицензией Creative Commons Attribution 4.0.

This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License.

https://ecodag.elpub.ru/ugro/article/view/2051

Цель. Анализ первых данных о появлении гребневиков Beroe cf. ovata в водах Каспийского моря и оценка возможных последствий вселения берое для каспийской экосистемы.Материал и методы. Материал получен в глубоководной части западного шельфа Среднего Каспия в первой декаде октября 2020 года. Пробы зоопланктона отбирали сетью Джеди, с площадью захвата фильтрующего конуса 0,1 м2. Для учета макропланктона и крупных гребневиков использовали большую конусную сеть (КБ) с площадью входного отверстия 0,5 м2. Пробы отобраны на пяти станциях в слое 0-40 м. Гребневики размером более 5 мм учитывались и измерялись на борту судна. Количество и размеры мелких гребневиков, личинок и яиц определяли в пробах зоопланктона фиксированных формалином до конечной концентрации 4%.Результаты. В начале октября 2020 г. в водах Дагестанского шельфа было зафиксировано присутствие в планктоне нового вселенца, по предварительному определению Beroe ovata. Средняя для пяти станций численность берое составила 22 экз/м2, биомасса - 6,15 г/м2. Преобладали личинки и мелкие особи размером от 5 до 20 мм. Гребневик Mnemiopsis leidyi в районе исследований отсутствовал. В структуре мезозоопланктона доминировала мелкая копепода Acartia tonsa составлявшая 92% численности и 78% биомассы сообщества.Заключение. Размерная структура популяции берое с преобладанием личинок и мелких особей свидетельствует о недавно завершившемся цикле размножения и адаптации гребневика к условиям Каспийского моря. Отмечены признаки воздействия нового вселенца на популяцию M. leidyi. Это событие может стать началом нового этапа в эволюции экосистемы Каспийского моря и восстановления его биоресурсов, пострадавших от нашествия гребневика Mnemiopsis leidyi. Структура мезозоопланктона с тотальным доминированием по численности и биомассе мелкой копеподы Acartia tonsa не отличалась от таковой в предшествующий период, что говорит об отсутствии реакции зооценоза на кратковременное ослабление пресса M. leidyi. Проведен краткий анализ истории интродукций гребневиков в Черное и Каспийское моря, их воздействия на экосистемы и биологические ресурсы. На основе анализа результатов инвазий и многолетних наблюдений за развитием гребневиков в Черном море обсуждаются возможные последствия вселения Beroe cf. ovata в Каспийское море.

Aim. Analysis of the first data regarding the arrival of the predatory ctenophore Beroe cf. ovata in the Caspian Sea and assessment of possible effects of its introduction for the Caspian ecosystem.Material and Methods. The material was obtained in the deep-water region of the western shelf of the middle Caspian Sea in the first ten days of October 2020. Zooplankton samples were collected using a Juday plankton net (0.1 m2 opening, 180 μm mesh size). Large ctenophores were collected using a big cone plankton net (CB) with a 0.5 m2 opening, 500 μm mesh size. Samples were taken at five stations in the 0-40 m layer. Combs larger than 5 mm were counted and measured on board the ship. The number and size of small ctenophores, larvae and eggs were determined in zooplankton samples fixed with formalin to a final concentration of 4%.Results. The presence of a new alien Beroe cf. ovata was recorded in the Dagestan shelf waters of the Caspian Sea in the beginning of October 2020. The average number of Beroe cf. ovata for five stations was 22 ind/m2 and the biomass was 6.15 g/m2. Larvae and small individuals from 5 to 20 mm in size predominated. Mnemiopsis leidyi was absent in the area investigated. The structure of mesozooplankton was dominated by the small copepod Acartia tonsa, which accounted for 92% of the zooplankton community and 78% of its biomass.Conclusion. The size structure of the B. ovata population with a predominance of larvae and small individuals indicates a recently completed breeding cycle and adaptation of the ctenophore to the conditions of the Caspian Sea. The first impacts of the new invasive ctenophore on the population of M. leidyi were demonstrated. This event may be the beginning of a new stage in the evolution of the Caspian Sea ecosystem and the restoration of its bio resources affected by the invasion of Mnemiopsis leidyi. The structure of mesozooplankton with total dominance, in abundance and biomass, of the small copepod Acartia tonsa did not differ from that in the previous period, indicating that the Caspian zoocenosis did not respond to the short-term reduction of the impact of M. leidyi. A brief analysis of the history of the introduction of ctenophores to the Black and Caspian Seas is presented and their impact on ecosystems and biological resources of these seas is studied. Based on longterm observations of the invasive ctenophores' interactions in the Black Sea, the possible outcomes of the penetration of Beroe cf. ovata in the Caspian Sea are discussed.

Каспийское мореэкосистемабиологические инвазиигребневикиMnemiopsis leidyiBeroe cf. ovata

Caspian SeaecosystemctenophoresMnemiopsis leidyiBeroe cf. ovata

Авторы выражают благодарность д.б.н. Мокиевскому В. О. и с.н.с Максимовой О. В. за критику и полезное обсуждение результатов.

The authors express their gratitude to Professor V. O. Mokievsky and Senior Scientist O. V. Maksimova for their critique and useful discussion of the results.

References1

Виноградов М.Е., Востоков С.В., Арашкевич Е.Г., Дриц А.В., Мусаева Э.И., Анохина Л.Л., Шушкина Э.А. Особенности биологии гребневиков-вселенцев и их роль в экосистеме Черного моря // Виды-вселенцы в европейских морях России (ред. Матишов Г.Г.). Апатиты. Кольск. Научн. Центр. 2000. С. 91-112.

Vinogradov M.E., Vostokov S.V., Arashkevich E.G., Drits A.V., Musaeva E.I., Anokhina L.L., Shushkina E.A. [The Peculiarties of the Comb-Bearers Introducers Biology and their Role in the Black Sea Ecsystem]. In: Vidy-vselentsy v evropeiskikh moryakh Rossii [Species Introducers in the European seas in Russia]. Apatity, 2000, pp. 91-113. (In Russain)

Консулов А. Още един пришълец // Морски Свят. 1989. N 2. 25 c.

Consulov A. It's another single prisylat. Morski Svyat. 1989. N 2. 25 p.

Виноградов М.Е., Шушкина Э.А., Мусаева Э.И., Сорокин П.Ю. Новый вселенец в Черное море -гребневик Mnemiopsis leidyi (A.Agassiz) (Ctenophora: Lobata) // Океанология. 1989. Т. 29. N 2. С. 293-299.

Vinogradov M.E., Shushkina E.A., Musaeva E.I., Sorokin P.Yu. New invader in the Black Sea-the Cte-nophora Mnemiopsis leidyi (A. Agassiz) (Ctenophora: Lobata). Okeanologiya [Oceanology]. 1989. vol. 29, no. 2, pp. 293-299. (In Russian)

Шушкина Э.А., Мусаева Э.И. Структура планктонного сообщества эпипелагиали Черного моря и ее изменения в связи с вселением нового вида гребневика // Океанология. 1990. Т. 30. N 2. С. 324328.

Shushkina E. A., Musaeva E. I. Structure of the plankton community of the Black Sea epipelagial and its changes in connection with the introduction of a new species of ctenophore. Okeanologiya [Oceanology]. 1990, vol. 30, no. 2, pp. 324-328. (In Russian)

Заика В.Е., Сергеева Н.Г. Морфология и развитие гребневика-вселенца Mnemiopsis mccradyi (Ctenophora: Lobata) в условиях Черного моря // Зоологический журнал. 1990. T. 69. N 2. С. 5-10.

Zaika V.E., Sergeeva N.G. Morphology and development of the universal Ctenophora Mnemiopsis mccradyi (Ctenophora: Lobata) in the Black Sea. Zoo-logicheskii zhurnal [Zoological journal]. 1990, vol. 69, no. 2, pp. 5-10. (In Russian)

Шушкина Э.А., Николаева Г.Г., Лукашева Т.А. Изменение структуры планктонного сообщества Черного моря при массовом развитии гребневика Mnemiopsis leidyi (A.Agassiz) // Журнал общей биологии. 1990. Т. 51. N 1. С. 54-60.

Shushkina E.A., Nikolaeva G.G., Lukasheva T.A. Changes in the structure of the plankton community of the Black Sea during the mass development of the ctenophore Mnemiopsis leidyi (A. Agassiz). Zhurnal obshchei biologii [Journal of General biology]. 1990, vol. 51, no. 1, pp. 54-60. (In Russian)

Шушкина Э.А., Виноградов М.Е. Многолетняя изменчивость планктона в открытых районах Черного моря // Океанология. 1991. Т. 31. N 6. С. 973-980.

Shushkina E.A., Vinogradov M.E. Long-Term variability of plankton in open areas of the Black Sea. Okeanologiya [Oceanology]. 1991, vol. 31, no. 6, pp. 973-980. (In Russian)

Виноградов М.Е., Шушкина Э.А., Николаева Г.Г. Массовое развитие гребневика мнемиопсиса, как проявление антропогенного воздействия на экосистему моря // Практическая экология морских регионов. Черное море. Ред. В.П. Кеонджян и др. Киев: Наукова думка. 1990. С. 94-102.

Vinogradov M.E., Shushkina E.A., Nikolaeva G.G. [Mass development of Mnemiopsis comb as a manifestation of anthropogenic impact on the marine ecosystem. Black Sea]. In: Prakticheskaya ekologiya morskikh regionov. Chernoe more [Practical ecology of marine regions]. Kiev, Naukova Dumka Publ., 1990, pp. 94-102. (In Russian)

Виноградов М.Е., Сапожников В.В., Шушкина Э.А. Экосистема Черного моря. М.: Наука, 1992. 112c.

Vinogradov M.E., Sapozhnikov V.V., Shushkina E.A. Ekosistema Chernogo morya [Ecosystem of the Black Sea]. Moscow, Nauka Publ., 1992, 112 p. (In Russian)

Воловик С.П., Луц Г.Н., Мирзоян Э.А., Пряхин Ю.В., Рогов С.Ф., Студеникина Е.И., Ревин Н.И. Вселение гребневика мнемиопсиса в Азовское море: предварительная оценка последствий // Рыбное хозяйство. 1991. N 1. С. 47-49.

Volovik S.P., Luts G.N., Mirzoyan E.A., Pryakhin Yu.V., Rogov S.F., Studenikina E.I., Revin N.I. Introduction of Mnemiopsis combs into the sea of Azov: preliminary assessment of consequences. Rybnoe khozyaistvo [Fisheries]. 1991, no. 1, pp. 47-49. (In Russian)

Volovik S.P., Myrzoyan Z.A., Volovik G.S. Mnemi-opsis leidyi in the Azov Sea: biology, population dynamics, impact to the ecosystem and fisheries // ICES Statutory Meeting. Sept., 1993, C.M. 1993 (L:69). ICES: Copenhagen. p. 30.

Volovik S.P., Myrzoyan Z.A., Volovik G.S. Mnemi-opsis leidyi in the Azov Sea: biology, population dynamics, impact to the ecosystem and fisheries. ICES Statutory Meeting. Sept., 1993, C.M. 1993 (L:69). ICES: Copenhagen. p. 30.

Цихон-Луканина Е.А., Резниченко О.Г. Особенности питания разноразмерных особей гребневика мнемиопсиса в Черном море // Океанология. 1991. Т. 31. N 3. С. 442-446.

Tsikhon-Lukanina E.A., Reznichenko O.G. Nutrition Features of different-sized individuals of the Mnemi-opsis comb in the Black Sea. Okeanologiya [Oceanology]. 1991, vol. 31, no. 3, pp. 442-446. (In Russian)

Цихон-Луканина Е.А., Резниченко О.Г., Лукашева Т.А. Количественные закономерности питания черноморского гребневика Mnemiopsis leidyi // Океанология. 1991. Т. 31. N 2. С. 272-276.

Tsikhon-Lukanina E. A., Reznichenko O. G., Lukasheva T. A. Quantitative patterns of nutrition of the Black Sea ctenophore Mnemiopsis leidyi. Okeanologiya [Oceanology]. 1991, vol. 31, no. 2, pp. 272-276. (In Russian)

Цихон-Луканина Е.А., Резниченко О.Г., Лукашева Т.А. Выедание личинок рыб гребневиком Mnemiopsis leidyi в прибрежных водах Черного моря // Океанология. 1993. Т. 33. N 6. С. 895-899.

Tsikhon-Lukanina E.A., Reznichenko O.G., Lukasheva T.A. Eating of fish larvae by the combworm Mnemiopsis leidyi in the coastal waters of the Black Sea. Okeanologiya [Oceanology]. 1993, vol. 33, no. 6, pp. 895-899. (In Russian)

Цихон-Луканина Е.А., Резниченко О.Г., Лукашева Т.А. Экологическая изменчивость популяции гребневика Mnemiopsis leidyi (Ctenophora) в Черном море // Журнал общая биология. 1993. Т. 54. N 6. С. 713-721.

Tsikhon-Lukanina E.A., Reznichenko O.G., Lukasheva T.A. Ecological variability of the population of the Ctenophora Mnemiopsis leidyi (Ctenophora) in the Black Sea. Zhurnal obshchei biologii [Journal of General biology]. 1993, vol. 54, no. 6, pp. 713-721. (In Russian)

Цихон-Луканина Е.А., Резниченко О.Г., Лукашева Т.А. Разнообразие пищи у гребневика Mnemiopsis leidyi (Ctenophora Lobata) в прибрежье Черного моря // Зоологический журнал. 1999. Т. 78. N 8. С. 916921.

Tsikhon-Lukanina E.A., Reznichenko O.G., Lukasheva T.A. Food Diversity in the Ctenophora Mnemiopsis leidyi (Ctenophora Lobata) in the Black Sea coast. Zoologicheskii zhurnal [Zoological journal]. 1999, vol. 78, no. 8, pp. 916-921. (In Russian)

Сергеева Н.Г., Заика В.Е., Михайлова Т.В. Питание гребневика Mnemiopsis mccradyi в условиях Черного моря // Экология моря. 1990. Вып. 35. С. 1822.

Sergeeva N.G., Stutterer V.E., Mikhailova T.V. Nutrition of Mnemiopsis mccradyi in the Black Sea. Ekologiya morya [Marine ecology]. 1990, iss. 35, pp. 18-22. (In Russian)

Павлова Е.В., Минкина Н.И. Дыхание черноморского гребневика-вселенца (Ctenophora, Lobata, Mnemiopsis) // Доклады Академии Наук. 1993. Т. 333. N 5. С. 682-683.

Pavlova E.V., Minkina N.I. Breath of the Black Sea Ctenophora (Ctenophora, Lobata, Mnemiopsis). Dokla-dy Akademii Nauk [Reports of the Academy of Sciences]. 1993, vol. 333, no. 5, pp. 682-683. (In Russian)

Финенко Г.А., Абалмасова Г.И., Романова З.А. Питание, потребление кислорода и рост гребневика Mnemiopsis mccradyi в зависимости от концентрации пищи // Биология моря. 1995. Т. 21. N 5. С. 315-320.

Finenko G.A., Abalmasova G.I., Romanova Z.A. Nutrition, oxygen consumption, and growth of Mnemi-opsis mccrady depending on food concentration. Bi-ologiya morya [Marine Biology]. 1995, vol. 21, no. 5, pp. 315-320. (In Russian)

Шушкина Э.А., Виноградов М.Е., Лукашева Т.А., Лебедева Л.П. Востоков С.В. Сравнительное использование различных орудий лова планктона при мониторинге многолетних изменений черноморских сообществ // Океанология. 2003. Т. 43. N 5. С. 744750.

Shushkina E.A., Vinogradov M.E., Lukasheva T.A., Lebedeva L.P., Vostokov S.V. Comparative use of various plankton fishing tools for monitoring long-term changes in the black sea communities. Okeanologiya [Oceanology]. 2003, vol. 43, no. 5, pp. 744-750. (In Russian)

Vinogradov M.E., Shushkina E.A., Mikaelyan A.S., Nezlin N.P. Temporal (seasonal and interannual) changes of ecosystem of the open water of the Black Sea // Environmental degradation of the Black Sea: challenges and remedies. (ed. S. Besiktepe et al). Netherlands. Kluwer Academic Publishers. 1999. V. 56. P. 109-129. DOI: 10.1007/978-94-011-4568-8_8

Vinogradov M.E., Shushkina E.A., Mikaelyan A.S., Nezlin N.P. Temporal (seasonal and interannual) changes of ecosystem of the open water of the Black Sea. In: Environmental degradation of the Black Sea: challenges and remedies. (ed. S. Besiktepe et al). Netherlands. Kluwer Academic Publishers, 1999, vol. 56, pp. 109-129. DOI: 10.1007/978-94-011-4568-8_8

Виноградов М.Е., Шушкина Э.А., Булгакова Ю.В., Серобаба И.И. Выедание зоопланктона гребневиком мнемиопсисом и пелагическими рыбами в Черном море // Океанология. 1995. Т. 35. N 4. С. 569-573.

Vinogradov M.E., Shushkina E.A., Bulgakova Yu.V., Serobaba I.I. Zooplankton Eating by comb Mnemiopsis and pelagic fish in the Black sea. Okeanologiya [Oceanology]. 1995, vol. 35, no. 4, pp. 569-573. (In Russian)

Kideys A.E. Recent dramatic changes in the Black Sea ecosystem: the reason for the sharp decline in Turkish anchovy fisheries // Journal of Marine Sys-tems.1994. V 5. Iss. 2. P. 171-181. DOI: 10.1016/0924-7963(94)90030-2

Kideys A.E. Recent dramatic changes in the Black Sea ecosystem: the reason for the sharp decline in Turkish anchovy fisheries. Journal of Marine Systems, 1994, vol. 5, iss. 2, pp. 171-181. DOI: 10.1016/0924-7963(94)90030-2

Opportunistic settlers and the problem of the cten-ophore Mnemiopsis leidyi invasion in the Black Sea // GESAMP Reports and Studies N 58. IMO. UNEP. London. 1997. 84 p.

Opportunistic settlers and the problem of the cten-ophore Mnemiopsis leidyi invasion in the Black Sea. GESAMP Reports and Studies, no. 58. IMO, UNEP, London, 1997, 84 p.

Chikina M.V., Kucheruk N.V. Long-term changes in the structure of coastal benthic communities in the Northeastern part of the Black Sea: influence of alien species // Oceanology. 2005. V. 45. Suppl. 1. P. S176-S182.

Chikina M.V., Kucheruk N.V. Long-term changes in the structure of coastal benthic communities in the Northeastern part of the Black Sea: influence of alien species. Oceanology. 2005, vol. 45, suppl. 1, pp. S176-S182.

Кучерук Н.В., Флинт М.В., Максимова О.В., Чикина М.В., Симакова У.В. Современная динамика бентосных сообществ северо-восточного шельфа Чёрного моря // Изменение природной среды России в ХХ веке. Отв. ред. М.В. Котляков. Д.И. Люри. М.: Молнет. 2012. С. 247-288.

Kucheruk N.V., Flint M.V., Maksimova O.V., Chikina M.V., Simakova U.V. [Modern dynamics of benthic communities of the North-Eastern shelf of the Black sea]. In: Izmenenie prirodnoi sredy Rossii v XX veke [Changes in the natural environment of Russia in the twentieth century]. Moscow, Molnet Publ., 2012, pp. 247-288. (In Russian)

Ivanov V.P., Kamakin A.M., Ushivtzev V.B., Shigano-va T.A., Zhukova O., Aladin N., Susan I., Wilson S.I., Harbison G.R., Dumont H.J. Simultaneous invasion of the Caspian Sea by two jellies Mnemiopsis and Aurelia // Journal Biological Invasions. 2000. N 2. Р. 255-258.

Ivanov V.P., Kamakin A.M., Ushivtzev V.B., Shigano-va T.A., Zhukova O., Aladin N., Susan I., Wilson S.I., Harbison G.R., Dumont H.J. Simultaneous invasion of the Caspian Sea by two jellies Mnemiopsis and Aurelia. Journal Biological Invasions. 2000, no. 2, pp. 255-258.

Востоков С.В., Ушивцев В.Б., Лисицын Б.Е., Соловьев Д.М. Летнее состояние популяции гребневика Mnemiopsis leidyi - вселенца в Каспийском море и его связь с условиями среды обитания // Океанология. 2004. Т. 44. N1. С. 90-98.

Vostokov S.V., Ushivtsev V.B., Lisitsyn B.E., Solovyov D.M. Summer state of the population of Mnemiopsis leidyi - an invader in the Caspian Sea and its relation to habitat conditions. Okeanologiya [Oceanology]. 2004, vol. 44, no. 1, pp. 90-98. (In Russian)

Камакин А.М., Егоров С.Н. Влияние популяции Mnemiopsis leidyi на различные трофические уровни экосистемы Каспийского моря // Труды I Международного форума (6-й Международной конференции) «Актуальные проблемы современной науки. Естественные науки». Самара: Изд-во СамГТУ, 2005. Ч.13: Экология. С. 65-72.

Kamakin A.M., Egorov S.N. Vliyanie populyatsii Mnemiopsis leidyi na razlichnye troficheskie urovni ekosistemy Kaspiiskogo morya [Influence of Mnemi-opsis leidyi population on various trophic levels of the Caspian Sea ecosystem]. Trudy I Mezhdunarodnogo foruma (6-i Mezhdunarodnoi konferentsii) «Aktual'nye problemy sovremennoi nauki. Estestvennye nauki», Samara, 2005 [Proceedings of the I International Forum (6th International Conference) “Actual problems of modern science. Natural science”, Samara, 2005]. Samara, 2005, part 13, Ecology, pp. 65-72. (In Russian)

Камакин А.М., Чиженкова О.А., Зайцев В.Ф. Влияние Mnemiopsis leidyi на некоторые трофические звенья Каспийского моря // Юг России: экология, развитие. 2010. Т. 5. N 2. С. 67-74.

Kamakin A.M., Chizenkova O.A., Zaizev V.F. Mnemi-opsis leidyi impact on some trophical chains of the Caspian Sea. Yug Rossii: ekologiya, razvitie [South of Russia: ecology, development]. 2010, vol. 5, no. 2, pp. 6774. (In Russian)

Камакин А.М., Зайцев В.Ф. Закономерности многолетней и межсезонной динамики популяции гребневика Mnemiopsis leidyi в Каспийском море // Юг России: экология, развитие. 2012. Т. 7. N 1. С. 96102.

Kamakin A.M., Zaitsev V.F. Regularities of long-term and interseasonal dynamics of the ctenophore Mnemi-opsis leidyi population in the Caspian Sea. Yug Rossii: ekologiya, razvitie [South of Russia: ecology, development]. 2012, vol. 7, no. 1, pp. 96-102. (In Russian)

Зайцев В.Ф., Камакин А.М., Волкова И.В., Юрченко В.В., Матвеева Н.И., Бирюкова М.Г. Питание гребневика Mnemiopsis leidyi в Каспийском море // Сб. статей: Экологические аспекты природопользования Северного Прикаспия. 2017. С. 299-348.

Zaitsev V.F., Kamakin A.M., Volkova I.V., Yurchenko V.V., Matveeva N.I., Biryukova M.G. [Nutrition of the ctenophila Mnemiopsis leidyi in the Caspian sea]. In: Ekologicheskie aspekty prirodopol'zovaniya Severnogo Prikaspiya [Ecological aspects of nature management in the Northern Caspian region]. 2017, pp. 299-348. (In Russian)

Камакин А.М., Ходоревская Р.П. Влияние популяции вселенца Mnemiopsis leidyi A. Agassiz. 1865 на рыбное население каспийского моря // Биология внутренних вод. 2018. N 2. С. 51-56. DOI: 10.7868/S0320965218020067

Kamakin A.M., Khodorevskaya R.P. Impact of the alien species Mnemiopsis leidyi A. Agassiz, 1865 on fish of the Caspian Sea. Inland Water Biology, 2018, no. 2, pp. 51-56. (In Russian) DOI: 10.7868/S0320965218020067

Камакин А.М., Ходоревская Р.П., Парицкий Ю.А. Влияние нового вселенца гребневика Mnemiopsis leidyi (A. Agassis, 1865) на основные звенья экосистемы Каспийского моря // Вестник АГТУ. Серия Рыбное хозяйство. 2018. N 1. С. 35-48. DOI: 10.24143/2073-5529-2018-1-35-48

Kamakin A.M., Khodorevskaya R.P., Paritckij Yu.A. Influence of invader ctenophoran Mnemiopsis leidyi (А. Agassis, 1865) on the general parts of the Caspian Sea ecosystem. Vestnik of Astrakhan State Technical University. Series: Fishing industry, 2018, no. 1, pp. 1-14 (In Russian) DOI: 10.24143/2073-5529-2018-1-35-48

Камшилов М.М. Питание гребневика Beroe cucumis Fab. // Доклады АН СССР. 1960. Т. 130. N 5. С. 1138-1140.

Kamshilov M.M. The feeding of ctenophore Beroe cucumis Fab. Doklady AN SSSR [Reports of the USSR Academy of Sciences]. 1960, vol. 130, no. 5, pp. 11381140. (In Russian)

Swanberg N.R. The feeding behavior of Beroe ovata // Marine Biology. 1974. V. 24. P. 69-76. DOI: 10.1007/BF00402849

Swanberg N.R. The feeding behavior of Beroe ovate. Marine Biology, 1974, vol. 24, pp. 69-76. DOI: 10.1007/BF00402849

Tamm S.L., Tamm S. Reversible epithelial adhesion closes the mouth of Beroe, a carnivorous marine jelly // Biol Bull. 1991. V. 181. Iss. 3. P. 463-473. DOI: 10.2307/1542367

Tamm S.L., Tamm S. Reversible epithelial adhesion closes the mouth of Beroe, a carnivorous marine jelly. Biol Bull., 1991, vol. 181, iss. 3, pp. 463-473. DOI: 10.2307/1542367

Konsulov A., Kamburska L., Moncheva S., Krastev A., Prodonov K. The invasion of Beroe ovata in the Black Sea. Why a warning for ecosystem concern // Oceanography of the Eastern Mediterranean and Black Sea. Athens. Abstracts. 1999. P. 79-80.

Konsulov A., Kamburska L., Moncheva S., Krastev A., Prodonov K. The invasion of Beroe ovata in the Black Sea. Why a warning for ecosystem concern? Oceanography of the Eastern Mediterranean and Black Sea. Athens. Abstracts. 1999, pp. 79-80.

Виноградов М.Е., Шушкина Э.А., Анохина Л.Л., Востоков С.В., Кучерук Н.В., Лукашева Т.А. Массовое развитие гребневика Beroe ovata Eschocholtz у северо-восточного побережья Черного моря // Океанология. 2000. Т. 40. N 1. С. 52-55.

Vinogradov M.E., Shushkina E.A., Anokhina L.L., Vostokov S.V., Kucheruk N.V., Lukasheva T.A. Mass development of the Beroe ovata eschocholtz comb-leaf near the North-Eastern coast of the Black Sea. Okeanologiya [Oceanology]. 2000, vol. 40, no. 1, pp. 52-55. (In Russian)

Востоков С.В., Арашкевич Е.Г., Дриц А.В., Лукашев Ю.Ф. Эколого-физиологические характеристики гребневика Beroe ovata в прибрежной зоне Черного моря: численность, биомасса, размерная характеристика популяции, поведение, питание, метаболизм // Океанология. 2001. Т. 41. N 1. С. 109-115.

Vostokov S.V., Arashkevich E.G., Drits A.V,. Lukashev Yu.F. Ecological and physiological characteristics of the Beroe ovata comb in the coastal zone of the Black Sea: population, biomass, size characteristics of the population, behavior, nutrition, metabolism. Okeanologiya [Oceanology]. 2001, vol. 41, no. 1, pp. 109-115. (In Russian)

Арашкевич Е.Г., Анохина Л.Л., Востоков С.В., Луппова Н.Е. Репродукционная стратегия гребневика Beroe ovata (Ctenophora. Atentaculata. Beroida) -нового вселенца в Черное море // Океанология. 2001. Т. 41. N 2. С. 116-120.

Arashkevich E.G., Anokhina L.L., Vostokov S.V., Luppova N.E. Reproductive strategy of the ctenophore Beroe ovata (Ctenophora. Tentaculata. Beroid) - a new invader in the Black Sea. Okeanologiya [Oceanology]. 2001, vol. 41, no. 2, pp. 116-120. (In Russian)

Луппова Н.Е. Черноморский гребневик-вселенец Beroe ovata (ctenophora. atentaculata. beroida): репродукционный успех в зависимости от условий обитания // Бюллетень науки и практики. 2018. Т. 4. N 10. С. 31-46.

Luppova N.E. Black Sea invasive comb jelly Beroe ovata (ctenophore, atentaculata, beroida): reproductive success depending on habitat conditions. Byulleten' nauki i praktiki [Bulletin of Science and Practice]. 2018, vol. 4, no. 10, pp. 31-46. (In Russian)

Финенко Г.А., Романова З.А., Абалмасова Г.И. Новый вселенец в Черное море гребневик Beroe ovata Brunguiere // Экология моря. 2000. Вып. 50. С. 21-25.

Finenko G.A. Romanova Z.A. Abolmasova G. I. New invader in the Black sea ctenophore Beroe Ovata Brunguiere. Ekologiya morya [Marine ecology]. 2000, iss. 50, pp. 21-25. (In Russian)

Vinogradov M.E., Shushkina E.A., Vostokov S.V., Vereshchaka A.L., Lukasheva T.A. Interaction between the populations of the ctenophores Mnemiopsis leidyi and Beroe ovata off the Caucasian Coast of the Black Sea // Oceanology. 2002. V. 42. N 5. P. 693-701.

Shiganova T.A., Legendre L., Kazmin A.S., Nival P. Interactions between invasive ctenophores in the Black Sea: assessment of control mechanisms based on longterm observations // Marine ecology progress series. 2014. V. 507. Р. 111-123. DOI: 10.3354/meps10806

Shiganova T.A., Legendre L., Kazmin A.S., Nival P. Interactions between invasive ctenophores in the Black Sea: assessment of control mechanisms based on longterm observations. Marine ecology progress series, 2014, vol. 507, pp. 111-123. DOI: 10.3354/meps10806

Луппова Н.Е., Арашкевич Е.Г. Современное состояние черноморского макрозоопланктона в шельфовой зоне моря. В кн.: Наземные и морские экосистемы Причерноморья и их охрана. Сборник тезисов научно-практической школы-конференции. 2018. С. 90-91.

Luppova N.E., Arashkevich E.G. [Current state of the Black Sea macrozooplankton in the shelf zone of the sea]. In: Nazemnye i morskie ekosistemy Pricher-nomor'ya i ikh okhrana [Terrestrial and marine ecosystems of the black sea region and their protection]. 2018, pp. 90-91. (In Russian)

Воловик С.П., Корпакова И.Г. Материалы к биологическому обоснованию вселения в Каспий Beroe ovata как фактора биоконтроля над развитием популяции Mnemiopsis leidyi // Научный бюллетень Каспийского плавучего университета. 2002. N 3. С. 112-122.

Volovik S.P., Korpakova I.G. Materials for the biological justification of the introduction of Beroe Ovata into the Caspian Sea as a factor of biocontrol over the development of the Mnemiopsis population. Nauchnyi byulleten' Kaspiiskogo plavuchego universiteta [Scientific Bulletin of the Caspian Floating University]. 2002, no. 3, pp. 112-122. (In Russian)

Comprehensive study on probability of controlling Caspian Sea invasive Ctenophora Activity 4: The laboratory study on probability of controlling Mnemiopsis leidyi by use of Beroe ovata (reproduction study of B. ovata in the Caspian Sea water) Iranian Fisheries Science Research Institute. Report. Tehran. Iran 2007.

The authors declare that there are no conflicts of interest present.